Rabu, 25 Mei 2011

Fisiologi

I. PENDAHULUAN

Fisiologi adalah suatu ilmu yang mempalajari segala proses yang berlangsung dalam tubuh mahluk hidup, baik organisme ber sel tunggal maupun ber sel banyak, termasuk interaksi antar sel, jaringan, organ serta semua komunikasi intercellular, baik energetik maupun metabolik.  Pada ilmu ini juga dibahas faktor-faktor fisik dan kimia yang mempengaruhi mahluk hidup, yang terkait dengan awal mula kehidupan, perkembangan serta kelangsungan hidup. Karena cakupan dari ilmu fisiologi sangat luas, maka ilmu ini dibagi lagi menjadi bagian-bagian yang lebih spesifik misalnya Fisiologi Virus, Fisiologi Bakteri, Fisiologi Manusia, Fisiologi Ikan, Fisiologi Krustasea dan lain sebagainya. Pada ilmu Fisiologi Ikan, yang dipelajari hanyalah masalah fisiologi pada ikan, tetapi untuk mempermudah dalam pemahaman, proses fisiologi yang terjadi pada mahluk lain seperti manusia serta vertebrata yang lainnya akan digunakan sebagai pembanding.
Pada ikan, kondisi fisiologi dari ikan tersebut sangat dipengaruhi oleh kondisi lingkungannya. Karena ikan hidup di dalam air dan ikan mengambil makanan yang ada di dalam air (mungkin makanan alami, mungkin juga buatan), mengambil oksigen dari air, membuang kotoran di dalam air dan ikan tidak dapat meninggalkan  air tersebut, maka tekanan yang diterima oleh ikan akibat perubahan yang ada di dalam air lebih besar daripada tekanan yang diterima oleh organisme yang hiidup di darat apabila terjadi perubahan lingkungan. Pada ikan yang hidup di perairan umum seperti laut, sungai dan danau, perubahan yang terjadi pada lingkungan (dalam batas wajar) mungkin tidak memberikan tekanan yang begitu besar pada ikan. Tetapi pada ikan yang dipelihara pada tempat yang relative kecil seperti kolam, karamba serta akuarium adanya perubahan pada lingkungannya akan sangat berpengaruh pada ikan. Akibatnya proses fisiologi pada ikan tersebut mungkin terganggu.
Gambar 1:  Kaitan antara ikan dengan berbagai faktor yang mempengaruhi kondisi fisiologinya.
Sumber: Wedemeyer 1996
Untuk menunjang agar ikan dapat bertahan hidup di lingkungannya dan proses fisiologi ikan dapat berlangsung dengan baik, maka struktur tubuh ikan, mulai dari sel, jaringan, organ tubuh ikan mempunyai bentuk dan fungsi khusus. Bentuk ini menunjang agar fungsi sel/ jaringan/ organ ikan tersebut dapat dilakukan dengan baik. Contohnya:
v  Sel tulang mempunyai bentuk dan susunan  yang sangat spesifik serta keras sehingga menunjang fungsinya sebagai penunjang tubuh
v  Sel-sel urat daging berbentuk panjang dan elastis, sesuai dengan fungsinya sebagai alat gerak
v  Sel darah merah, berbentuk seperti cakram dengan permukaan halus, sesuai dengan fungsinya sebagai pengangkut oksigen dll dan dapat dialirkan ke seluruh tubuh.
Selain adanya bentuk yang menunjang fungsi dari dari sel/ jaringan/ organ pada ikan, mekanisme gerak pada sel/ jaringan/ organ tersebut juga menunjang fungsi fisiologisnya. Misalnya:
v  Gerakan jantung yang berdenyut menyebabkan darah dapat terpompa/  mengalir ke bagian tubuh yang lain.
v  Adanya gerakan peristaltik pada oesophagus menyebabkan makanan dapat masuk ke dalam lambung.
v  Adanya gerakan membuka menutupnya operculum/ tutup insang  dapat membuat air mengalir melewati insang, sehingga oksigen di air dapat diambil oleh insang.
Dalam ilmu fisiologi, akan dipelajari dengan lebih detail bagaimana suatu proses dalam tubuh terjadi dan apa saja yang dihasilkan. Misalnya dalam proses pernapasan/ respirasi, akan dipelajari ”bagaimana proses terjadinya pengambilan oksigen oleh insang, bagaimana oksigen tersebut dibawa oleh darah dan kemudian dilepaskan di jaringan/ sel yang membutuhkan serta dipelajari juga bagaimana CO2 yang merupakan sampah metabolik dari proses pernapasan tersebut dihasilkan, dibawa dan kemudian dibuang”. 
Dasar pengetahuan dalam ilmu Fisiologi Ikan ini sangat penting sebagai dasar untuk mempelajari berbagai ilmu yang berkaitan dengan bidang perikanan/ jurusan perikanan, misalnya:
1.      di jurusan Budidaya Perairan: ilmu Fisiologi Ikan merupakan ilmu dasar untuk mempelajari budidaya ikan, termasuk di dalamnya adalah reproduksi ikan, pemberian pakan pada ikan, pertumbuhan ikan dan lain-lain.
2.      di jurusan Pemanfaatan Sumberdaya Perikanan dan Ilmu Kelautan: ilmu ini berguna untuk memahami tingkah laku ikan sehingga dapat dirancang alat tangkap yang tepat untuk menangkap ikan.
3.      di jurusan Manajemen Sumberdaya Perairan: ilmu ini berguna untuk mempelajari fisiologi lingkungan, misalnya seberapa jauh daya tahan tubuh ikan terhadap suatu bahan pencemar serta dapat digunakan sebagai dasar untuk mengelola agar kelestarian suatu jenis ikan di alam dapat dipertahankan.
4.      di jurusan Ilmu Kelautan: ilmu ini merupakan dasar dari segala ilmu yang berkaitan dengan ikan yang hidup di laut.
Karena peranannya yang sangat penting di bidang perikanan, maka ilmu Fisiologi Ikan ini dijadikan mata kuliah wajib yang harus diambil oleh semua mahasiswa yang kuliah di Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Riau Pekanbaru.
1. ORGANISASI INTRASELULER DAN FISIOLOGI
Setiap  mahluk hidup tersusun oleh sel-sel, dan berdasarkan atas jumlah sel yang menyusunnya, maka mahluk hidup tersebut dibagi menjadi 2 kelompok besar, yaitu:
  1. mahluk hidup ber sel satu (bakteri, alga)
  2. mahluk hidup ber sel banyak (ikan, manusia. tumbuhan dll)
pada organisme yang bersel banyak, pada umumnya sel tersebut mempunyai bentuk yang ”sempurna”, yaitu mempunyai inti dan dikenal dengan istilah eukaryotik (eu = baik dan caryo = inti). Artinya sel-sel ini mempunyai inti yang besar, jelas dan terbungkus oleh suatu selaput dan terletah di tengah-tengah/ di dalam sel.
Sel berkelompok sesuai dengan bentuk dan fungsinya sehingga terbentuk suatu berkas sel yang mempunyai suatu fungsi dan dinamakan dengan jaringan. Jaringan akan bergabung dengan jaringan lainnya sehingga membentuk suatu organ dan organ ini mempunyai fungsi khusus. Dengan kata lain, fungsi dari suatu organ adalah merupakan resultante (hasil kerja sama) antara fungsi dari berbagai jaringan pendukungnya yang bekerja dengan sistem pengaturan tertentu. Misalnya:
insang ikan terdiri dari jaringan tulang rawan, jaringan epidermis, pembuluh darah, darah dan lain-lain. Jaringan tulang rawan berfungsi untuk menyokong lamella insang, jaringan epidermis berfungsi untuk menyeleksi zat-zat yang dapat masuk ke dalam insang, pembuluh darah berfungsi untuk lewatnya darah dan sel darah berfungsi untuk mengambil oksigen yang masuk melalui epidermis. Nantinya oksigen ini akan dibawa dan diedarkan oleh darah ke seluruh tubuh. Jadi proses respirasi oleh nsang ini dapat berlangsung jika jaringan pendukungnya dapat berfungsi dengan baik. Adanya abnormalitas pada fungsi salah satu jaringan akan menyebabkan keseluruhan proses tidak berjalan dengan baik.
            Suatu jaringan merupakan kumpulan dari banyak sel yang mempunyai bentuk dan fungsi yang sama. Karena sel adalah suatu unit terkecil yang masih mampu melakukan metabolisme sendiri, maka sel sering disebut sebagai suatu unit darsar dari suatu kehidupan. Secara umum, struktur sel mahluk hidup mempunyai struktur sebagai berikut:
  1. inti : mengarahkan berbagai aktivitas yang kompleks
  2. sitoplasma : menyelenggarakan aktivitas sel
  3. membran sel : membungkus sel dan memisahkan sel satu dengan sel lainnya.
Meskipun bentuk, struktur dan fungsi sel bervariasi, tetapi bentuk dasar dari suatu sel adalah sama. Sel memrupakan suatu unit ”tiga dimensi” yaitu mempunyai panjang, lebar dan tinggi. Jadi suatu sel mempunyai ”isi” atau sel dapat dianggap sebagai suatu ruangan kecil di mana bagian luarnya dibatasi oleh dinding sel. Di dalam ruangan sel itu sendiri dipenuhi oleh suatu cairan (sitoplasma) danterdapat berbagai benda. Benda-benda tersebut ada yang ikut berperan dalam metabolisme sel, disebut dengan organella (misalnya mitochondria, inti sel, ribosom, lisosom dll) dan ada juga benda-benda yang tidak ikut berperan dalam metabolisme sel, yang disebut dengan inklusio (pigment, pati, lemak dll).  Untuk lebih jelasnya dapat dilihat pada gambar 2.
Bentuk sel bervariasi, dan bentuk ini menunjang fungsi dari sel tersebut. Misalnya, sel syaraf yang berfungsi untuk membawa rangsang mempunyai penjuluran-penjuluran yang panjang. Sel telur biasanya mempunyai bentuk membulat, karena tidak perlu bergerak, sedangkan sel sperma mempunyai bentuk khusus (ada leher dan ekor karena perlu bergerak untuk membuahi telur).  Tetapi biarpun bentuknya sanyat bervariasi, struktur dasar sel tersebut tetap sama, yaitu terdapat dinding, sitoplasma  dan inti.


Gambar 2. Struktur sel hewan
Sumber: Thain and Hickman (2000)

2. KARAKTERISTIK DAN STRUKTUR MAHLUK HIDUP
Mahluk hidup dapat dibedakan dari mahluk yang dianggap tidak hidup karena adanya ciri-ciri:
  1. mempunyai kemampuan untuk mengolah rangsangan yang datang
  2. mampu meneruskan rangsangan ke bagian tubuh yang lain
  3. mampu menyelenggarakan metabolisme
kehidupan dapat berjalan dengan baik bila ada koordinasi kerja yang baik antaraorgan yang satu dengan yang lain dan ada pasokan makanan yang merata  dan teratur ke seluruh bagian tubuh. Secara garis besar, sifat-sifat yang menunjukkan ”kehidupan” pada hewan dapat dikelompokkan menjadi:
  1. bergerak: mampu berpindah dari tempat yang satu ke tempat yang lain dengan menggunakan alat gerak atau menggunakan bagian dari tubuhnya
  2. irritabilitas: mampu bereaksi terhadap rangsang
  3. konduktivitas: mampu meneruskan rangsang yang diterima ke bagian tubuh yang lain, sehingga bagian tubuh lain tersebut akan memberikan tanggapan
  4. automatoisasi: sel mampu bereaksi secara otomatis (tanpa rangsangan)
  5. spontan : mempunyai untuk bergerak atau bereaksi secara cepat dan spontan
  6. homeostase : mampu menyesuaikan diri terhadap kondisi lingkungan.
Karena itu, bila suatu mahluk hidup menerima rangsangan dari luar, tubuh akan memberikan respon untuk menyesuaikan diri dengan kondisi lingkungan tersebut. Bila kejadian ini terjadi berulang-ulang dalam waktu yang lama, akhirnya akan menimbulkan adanya suatu ”daya adaptasi”. Contoh-contoh dari sifat-sifat ”hidup” pada organisme :
  1. Bergerak: mulai hewan ber sel satu sampai dengan hewan ber sel banyak, semuanya mempunyai kemampuan untuk berpindah dari satu tempat ke tempat yang lainnya.
v  Hewan ber sel satu: bentuk protoplasma berubah sehingga terjadi penjuluran atau kontraksi, misalnya pergerakan amoeba dll
v  Hewan tingkat tinggi: otak mengatur otot untuk melakukan aktivitas dan sebagai hasilnya organisme tersebut bergerak (misalnya: ikan berenang, kucing berlari dll). Aktifitas otot terjadi karena otot mempunyai kemampuan untuk berkontraksi (memanjang dan memendek sehingga ketebalannya dapat bertambah atau berkurang).
2.      Irritabilitas:  adalah respon dari sitoplasma sel terhadap setiap rangsangan dari sekelilingnya. Hal ini terjadi pada semua sel tubuh. Rangsangan dari luar seperti panas/ dingin, cahaya, suara, bahan kimia, tekanan, tarikan, tusukan dan lain sebagainya dapat menimbulkan perubahan pada protoplasma/ sitoplasma sel. Akibatnya sel akan bereaksi dan mengirim rangsang ke bagian tubuh yang lan. Respon protoplasma ini bervariasi, tergantung dari jenis sel tersebut, misalnya:
v   Pada sel urat daging, respon yang diperlihatkan berupa kontraksi
v   Pada sel kelenjar: respon yang diperlihatkan berupa sekresi
v   Pada sel kelenjar ludah: respon berupa sekresi air ludah (salivasi).
Bila suatu sel memberikan respon, maka sel tersebut akan kembali normal dan bila suatu sel tidak bisa memberikan respon terhadap rangsangan yang datang, maka sel tersebut dinyatakan mati.
  1. Konduktivitas: kemampuan sel untuk meneruskan rangsangan dari bagian tubuh yang satu ke bagian tubuh yang lain. Hal ini dapat terjadi pada semua sel, tetapi yang paling tinggi aktivitasnya adalah sel syaraf. Contohnya:
Ada bau makanan à organ penciuman akan terangsang à kelenjar air ludah aktif mengeluarkan sekretanya. Hal ini terjadi karena organ olfactory yang menerima rangsangan bau dan kelenjar ludah dihubungkan oleh serabut syaraf.  
  1. Automatisasi:  sel mampu untuk memulai aktivitas tanpa didahului oleh adanya rangsangan. Sifat ini tidak terdapat pada setiap sel, tetapi hanya terjadi pada sel jantung dan usus.
  2. Metabolisme – spontanitas: sel mampu untuk menyelenggarakan pembentukan atau perombakan zat-zat yang menghasilkan energi atau zat-zat lainnya yang diperlukan oleh tubuh. Selain itu sel juga mempunyai kemampuan untuk:
v  Mengkonservasi dan transformasi energi
v  Membentuk dan membuang hasil ikutan yang tidak dapat dimanfaatkan oleh tubuh
6.      Homeostase : tubuh mampu menyesuaikan diri terhadap setiap perubahan kondisi lingkungan yang ada. Untuk dapat bertahan hidup, maka tubuh harus terus-menerus mengadakan penyesuaian terhadap kondisi lingkungan. Tetapi penyesuaian ini mempunyai batyas fisiologis yang sempit. Misalnya: Pada manusia, penyesuaian suhu tubuh terhadap lingkungan hanya terjadi bila perubahan suhu lingkungan tersebut tidak terlalu besar.  Pada proses homeostase, kondisi tubuh dipertahankan agar dalam kondisi ”stabil/ tetap”. Hal ini merupakan hasil integrasi/ kerja sama antara berbagai organ dalam tubuh seperti:
v  Alat pencernaan
v  Kulit
v  Sistem sirkulasi à darah/ jantung
v  Sistem respirasi à paru-paru
v  Sistem ekskretori à ginjal
Sebenarnya fungsi fisiologi ikan masih belum banyak diketahui. Selama ini penelitian lebih banyak diarahkan pada fisiologi pada mamalia, sehingga informasi tentang fisiologi pada mamalia ini sudah banyak diketahui. Untuk itu informasi fisiologi mamalia juga kadang-kadang digunakan sebagai pembanding dalam mempelajari fisiologi ikan, agar ilmu fisiologi ikan ini lebih mudah untuk dipahami.

Contoh soal latihan:
  1. Jelaskan apa yang dimaksudkan dengan ilmu Fisiologi Ikan!
  2. Apa manfaat dari mempelajari ilmu Fisiologi ini di bidang perikanan? Berikan contoh!
  3. Sebutkan ciri-ciri mahluk hidup dan jelaskan artinya!
  4. Fungsi dari suatu organ merupakan hasil kerja sama dari fungsi jaringan-jaringan penyusunnya. Jelaskan apa maksud dari kalimat ini!
  5. Bila ikan yang dipelihara di kolam dipuasakan selama beberapa hari, kemudian ikan tersebut diberi makanan dengan cara ditaburkan di kolam. Ikan-ikan akan segera berenang menuju ke arah makanan tersebut. Secara fisiologi, apa yang terjadi dalam tubuh ikan tersebut? Jelaskan!
  
Daftar bacaan yang dianjurkan
a.       Bond, C. E. 1979. Biology of fishes. Saunders College Publishing. Philadelphia. 514 p.
b.      Wedemeyer, G.A. 1996. Physiology of fish in intensive aquaculture system. Chapman and Hall. New York. 232 pp.

II. SISTEM CAIRAN TUBUH
 

Dalam setiap tubuh mahluk hidup, termasuk ikan, air merupakan bagian yang terbesar dari massa tubuh. Sekitar 2/3 dari bobot tubuh terdiri dari air yang merupakan zat essential ke 2 setelah oksigen. Suatu organisme hanya dapat bertahan hidup selama beberapa menit tanpa oksigen, tetapi dapat bertahan hidup selama beberapa hari tanpa air, tergantung kondisi lingkungan.
Air dalam tubuh sangat berpengaruh terhadap fungsi organ. Bila air dalam tubuh terlalu banyak atau terlalu sedikit, maka proses fisiologi dan kinerja organ-organ tubuh tidak dapat berjalan dengan sempurna. Pada hewan sehat, volume air dalam tubuh hanya sedikit berfluktuasi bahkan hampir konstan. Meskipun air yang masuk / keluar dari dalam tubuh bervariasi, tetapi tubuh mampu mengatur pengeluaran dan pemasukan air, sehingga kondisi air dalam  tubuh tetap seimbang. Mekanisme pengaturan air dalam tubuh ini sangat efisien tetapi belum sepenuhnya diketahui.
Adapun fungsi air dalam tubuh adalah:
  1. sebagai pelarut elektrolit dan non-elektrolit
  2. sebagai medium berbagai proses biokimia dalam tubuh
  3. sebagai alat untuk transportasi zat-zat makanan ke dalam jaringan tubuh dan membawa berbagai hasil metabolisme sel ke jaringan yang memerlukan atau untuk dibuang
  4. mengatur suhu ubuh agar tetap konstan
  5. mempertahankan pH agar tetap berada dalam kisaran tertentu melalui keseimbangan elektrolit
Untuk menjaga agar air dalam tubuh tetap konstan, maka manusia/ hewan harus memasukkan air ke dalam tubuh. Adapun sumber air tubuh adalah :
a.       air bebas yang berasal dari air minum
b.      air yang terdapat dalam makanan
  1. air metabolit : air yang dihasilkan pada waktu terjadi proses metabolisme/ pembakaran zat makanan.
            Pada umumnya untuk setiap pembakaran zat makanan yang menghasilkan 100 kilo kalori energi,  akan dihasilkan sebanyak 10 – 14 gram air. Misalnya : 1 gram lemak, nilai kalorinya 9.3 kilo kalori, maka 100 gram lemak nilai kalorinya adalah 930 kilo kalori dan air yang dihasilkan diperkirakan sebanyak 93 – 130 gram. Menurut hasil penelitian, ternyata air yang dihasilkan adalah 107 gram/ kilo kalori.
Jumlah air dalam tubuh dari hari ke hari relatif tetap dan keadaan ini sangat tergantung air yang masuk dan keluar dari dalam tubuh. Bila kehilangan air dalam tubuh terjadi terus menerus, maka akan timbul sensasi/ rasa haus. Hal ini akan mendorong terjadinya tingkah laku minum. Rasa haus dikenali dengan adanya rasa ”kering pada kerongkonngan dan mulut”. Hal ini terjadi karena sekresi kelenjar salive turun karena kekurangan air atau sensitiv terhadap perubahan konsentrasi osmotik. Akibatnya akan terjadi rangsangan dari pusat cerebrum (otak bagian depan) yang menimbulkan tingkah laku minum.

Organisasi cairan tubuh
            Cairan tubuh adalah air dan zat-zat yang terlarut di dalamnya, misalnya elektrolit, protein, glukosa, urea dan lain sebagainya.  Cairan tubuh ini dibagi menjadi 2 bagian besar, yaitu:
  1. cairan intraselluler : yaitu cairan yang terdapat di dalam sel
  2. cairan ekstraselluler : yaitu cairan yang terdapat di luar sel.
Lebih kurang 2/3 dari cairan tubuh adalah cairan intraselluler. Cairan intraselluler di dalam sel darah merah agak berbeda dengan cairan intraselluler lainnya karena di dalam cairan sel darah merah tersebut terdapat Na dan ion Cl dalam jumlah yang relatif besar, serta terdapat Hb dan zat-zat organik lainnya yang berbeda dengan sel lain. Tetapi hal ini tidak menimbulkan perbedaan sifat-sifat sel secara nyata.
Cairan ekstraselluler adalah semua jenis cairan yang terdapat di luar sel. Cairan ini selalu bercampur dan volumenya kira-kira 1/3 dari total cairan tubuh. Bersdasarkan tempatnya, cairan terseut dibagi menjadi:
1.      cairan interstitial : adalah cairan yang terdapat di antara sel-sel
2.      cairan plasma/ intravaskular : adalah cairan yang terdapat pada pembuluh-pembuluh
3.      cairan urebrospinal : adalah cairan yang terdapat dalam otak dan sumsum tulang belakang
4.      cairan gastrointestinal : adalah cairan yang terdapat dalam saluran pencernaan dan berguna untuk melancarkan jalannya proses pencernaan
5.      cairan yang terdapat dalam ruang-ruang antar sendi: sebagai pelumas atau penahan dari berbagai goncangan atau pengaruh luar.
Cairan interstitial: sebagian dalam keadaan bebas, tetapi pada umumnya terikat oleh zat-zat yang memerlukan air seperti serat kolagen dan polimer asam hyaluronika. Meskipun demikian masih dapat ditembus oleh zat-zat lain.
Plasma: adalah bagian dari darah yang non-selluler. Cairan ini mengadakan komunikasi dengan cairan interstitial melalui pori-pori kapiler darah. Kira-kira 60% dari darah adalah plasma darah dan 40% yang lainnya terdiri dari benda-benda lain seperti sel darah merah, sel darah putih serta keping-kepng darah.
Perbedaan utama cairan ekstraselluler dan intraselluler adalah pada konsentrasi beberapa zat. Perbedaan yang sangat menyolok dijumpai pada konsentrasi Na+ dan Cl-, di mana pada pada cairan ekstraselluler zat ini banyak dijumpai, sedangkan pada cairan intraselluler zat ini hanya sedikit. Sebaliknya, ion K+, Mg+ dan zat-zat organik lainnya banyak dijumpai pada cairan intraselluler tetapi sedikit dijumpai pada cairan ekstraselluler. Walaupun demikian, kedua cairan tersebut selalu dalam keadaan setimbang.

TRANSPORT ZAT-ZAT MELALUI MEMBRAN SEL
            Semua sel dalam tubuh ikan mempunyai membran, tetapi struktur/ bentuk membran tersebut bervariasi, tergantung dari fungsi sel tersebut. Tebal dari membran sel ini sekitar 5 – 10 nm (1 nanometer = 10-9 meter) dan hanya bisa dlihat dengan mikroskop elektron. Membran ini terutama tersusun oleh lemak dan protein.
Fungsi dari membran sel antara lain untuk :
  1. keluar - masuknya zat-zat (material) dari dalam/ luar sel
  2. menerima rangsang dan meneruskannya ke sel yang lain
  3. membina hubungan dengan sel tetangga yang lain
  4. melindungi sel, berperan dalam pergerakan sel serta berperan dalam sekresi sel

Struktur dari dinding sel dapat dilihat pada gambar 3 di bawah ini.

Gambar 3. Struktur dinding sel hewan
Sumber : Villee et al (1985).

Untuk mengontrol/ menjaga komposisi dari isi sel, maka membran mempunyai kemampuan untuk mengatur zat-zat yang dapat atau tidak dapat masuk ke dalam sel. Dapat atau tidak dapatnya suatu molekul  menembus/ masuk melalui membran sel tergantung dari struktur membran dan ukuran molekul tersebut. Berdasarkan sifatnya membran sel dibagi menjadi 3 jenis yaitu:
  1. membran permeabel : bila membran tersebut memungkinkan untuk ditembus/ dimasuki oleh suatu molekul
  2. membran impermeabel : bila membran tersebut tidak memungkinkan untuk ditembus/ dimasuki oleh suatu molekul
  3. membran permeabel selektif : bila membran tersebut hanya memungkinkan untuk ditembus/dimasuki oleh suatu molekul tertentu saja, jenis molekul lain tidak dapat masuk.
Sedangkan transport zat/ perpindahan zat melalui membran ada 2 cara umum, yaitu:
  1. transport pasif : perjalanan zat cair/ padat dari suatu tempat ke tempat lain tanpa menggunakan energi/ enzim. Contohnya : proses diffusi (dari cairan hipertonis ke hipotonis) dan osmosa (dari hipotonis ke hipertonis)
  2. transport aktif : perjalanan zat cair/ padat dari suatu tempat ke tempat lain dengan menggunakan energi. Transport aktif ini hanya terjadi bila komposisi di dalam sitoplasma tidak identik dengan komposisi cairan di luar sitoplasma. Contohnya: konsentrasi sodium pada cairan di luar sel tubuh  manusia 10 kali lebih besar daripada di dalam sel, tetapi konsentrasi potassium di dalam sel 35 kali lebih besar daripada di luar sel. Ini adalah kondisi umum (sel sehat) yang harus dipertahankan. Oleh karena itu sel hanya mengeluarkan/ memasukkan zat tertentu saja. Bila sel harus memindahkan materi zat ke cairan yang lebih tinggi konsentrasinya, maka diperlukan energi dan ini yang disebut dengan transport aktif.
Transport aktif juga bias dilakukan dengan adanya bantuan carrier (pembawa) yang membantu pemasukan zat tersebut ke dalam sel. Carrier ini biasanya berupa enzim. Gambar di bawah ini merupakan gambaran skematik dari pemasukan molekul gula ke dalam sel dengan bantuan enzim.
Gambar 4. Prinsip mekanisme transport aktif
Selain transport aktif dan pasif tersebut, masih ada mekanisme lain yang diperlukan untuk memasukkan sesuatu ke dalam sel atau mengeluarkan sesuatu dari dalam sel. Hal ini dikenal dengan istilah endocytosis (pemasukan suatu material ke dalam sel) dan exocytosis (pengeluaran sampah/ zat lain dari dalam sel). Endocytosis dibagi lagi menjadi 2 bagian yaitu phagocytosis (sel ”memakan sesuatu”/ benda padat) dan pinocytosis (sel minum sesuatu / benda cair). Contoh phagositosis : sel darah putih memangsa bakteri (Proses phagocytosis dan pinocytosis dapat dilihat pada Lampiran). Untuk lebih jelasnya sistem transportasi materi dari luar ke dalam sel atau dari dalam ke luar sel dapat dilihat pada gambar berikut ini.

Gambar 5. Transport aktif pada sel



III. SISTEM SIRKULASI
 

Sistem sirkulasi darah pada ikan, pada prinsipnya dijalankan 2 sistem, yaitu :
    1. Sistem cardiac : jantung yang berfungsi untuk memompa darah
    2. Sistem vaskular : yaitu pembuluh-pembuluh darah yang berfungsi untuk lewatnya darah dan menyebarkan darah ke seluruh tubuh ikan.
Pada ikan, jantung terdiri dari 4 ruangan, yaitu sinus venosus, atrium, ventrikel dan conus arteriosus. Jantung terletak pada rongga pericardial, di bawah atau di bagian belakang dari insang. Sinus venosus berkembang dengan baik dan beberapa vena bermuara di bagian ini. Sinus venosus berhubungan dengan atrium, di mana atrium ini memompa darah ke ventrikel yang berdinding tebal. Kemudian ventrikel memompa darah ke conus arteriosus, suatu bagian dari jantung yang bersifat kontraktil. Pada ikan bertulang sejati, pada umumnya conus mengalami reduksi menjadi suatu bagian yang kecil dan pada conus ini terdapat beberapa katup yang terletak di antara ventrikel dan bulbus arteriosus yang non muscular (lihat gambar 6). Darah pada conus ini dicegah untuk kembali ke ventrikel dengan adanya katup-katup tersebut. Selain itu, dinding conus yang elastis memungkinkan terjadinya tekanan (pemompaan) yang kuat sehingga darah dapat mengalir ke insang.
Dari jantung, selanjutnya darah masuk ke dalam pembuluh-pembuluh darah. Berdasarkan ukuran pembuluh serta arah aliran darah, maka pembuluh dibagi menjadi 3 bagian, yaitu:
1.                          Arteri : bercabang-cabang, membawa darah dari jantung ke organ / jaringan tubuh
2.                          Kapiler : cabang-cabang dari saluran darah yang sangat halus, berdinding tipis shg memungkinkan terjadinya difusi nutrient, oksigen dan sisa metabolisme
3.                          Vena : membawa darah dari jaringan tubuh ke jantung
            Pada umumnya ikan mempunyai darah yang lebih sedikit dibandingkan dengan hewan vertebrata lainnya. Volume darah pada ikan bertulang sejati berkisar antara 2 – 4 gram/ 100 gram berat badan. Tetapi pada beberapa jenis ikan seperti tuna, volume darah mencapai 8 gram/ 100 gram berat badan.
Di samping mengedarkan O2 ke seluruh tubuh dan membawa sampah metabolisme ke organ ekskresi, darah juga menjalankan fungsinya seperti :
1.                  Membawa zat makanan dari saluran pencernaan ke jaringan
2.                  Membawa O2 dari insang ke jaringan
3.                  Membawa sampah metabolisme dari jaringan ke organ ekskresi
4.                  Mengangkut sekresi kelenjar endokrin
5.                  Mempertahankan suhu tubuh
6.                  Mempertahankan pH tubuh
7.                  Membantu tubuh mempertahankan diri dari serangan mikroorganisme
Sel darah merah pada ikan merupakan suatu sel yang berbentuk seperti cakram yang oval (panjang sekitar 12 – 14 m dan lebar sekitar 8.5 – 9.5 m) serta mempunyai inti. Membran sel darah merah ini bersifat permeabel terhadap air, glukosa dan urea, tetapi impermeabel terhadap garam-garam. Air dapat masuk melalui membran sel, oleh karena itu bila sel darah dimasukkan ke dalam larutan yang hipotonis, sel darah merah akan mengembang dan kemudian pecah. Peristiwa pecahnya sel darah merah sehingga isinya menyebar disebut dengan haemolisa. Bila sel darah merah dimasukkan ke larutan hipertonis, maka air dalam sel akan mengalir keluar sehingga sel darah menjadi mengkerut. Namun bila darah dimasukkan ke dalam larutan yang isotonis dengan darah tersebut, maka tidak akan terjadi perubahan apapun. Cairan yang isotonis dengan darah ini disebut dengan cairan fisiologis. Cairan fisiologis untuk mamalia adalah : NaCl 0.9% dan cairan fisiologis untuk ikan adalah NaCl 0.6%- 0.7%.

Jantung ikan bertulang sejati

 
Jantung ikan hiu
 
Gambar 6. Struktur jantung pada ikan hiu dan ikan bertulang sejati.
Sumber: Bond (1979)

Komposisi darah
            Dua komponen utama yang menyusun darah pada ikan adalah:
  1. Sel-sel darah
  2. Plasma darah.
Sel darah tersusun dari beberapa jenis sel, yaitu: sel darah merah (eritrosit), sel darah putih (leukosit) dan sel pembeku darah atau trombosit. Sel darah merah berwarna merah karena adanya hemoglobin, yang tersusun dari molekul protein, pigmen merah-kuning (heme) yang mengandung zat besi.  Adapun komposisi dari darah secara umum adalah sebagai berikut:
Komposisi
Plasma darah (55% dari volume total darah)
Sel darah (45% dari volume total darah)
Sel darah merah (Eritrosit/ red blood cells/ RBC)
Sel darah putih (leucocyte/ white blood cells/ WBC). Terdiri dari:
Ø trombosit (keeping-keping darah)
Ø granulosit (neutrofil, eosinofil,   basofil)
Ø agranulosit (limfosit, monosit)

Pembentukan darah pada hewan muda terjadi di dalam kantong yolk, hati dan limpa. Sedangkan pada hewan dewasa pembentukan darah tersebut terjadi pada: sumsum tulang, ginjal dan limpa (organ hematopoitik/ tempat pembentukan sel darah merah). Khusus pada ikan, darah hanya terbentuk dalam ginjal dan limpa (tidak pada sumsum tulang).
Sel-sel darah berkembang biak dengan cara bertingkat (Gambar 7) dan setelah menjadi sel darah yang masak, baru masuk ke dalam sistem sirkulasi. Sel-sel darah yang belum masak biasanya hanya dapat terlihat pada jaringan hematopoitik.
Gambar 7: Perkembangbiakan sel darah
Darah ikan terdiri dari sel-sel darah yang terdapat dalam plasma dan bersirkulasi pada jaringan tubuh. Sel darah terdiri dari sel darah merah dan sel darah putih. Sel darah merah pada mamalia berbentuk bulat pipih seperti cakram dan tidak mempunyai inti. Sedangkan sel darah pada ikan berbentuk lonjong pipih dan mempunyai sebuah inti. Sel darah merah berperan penting dalam proses transportasi oksigen serta  zat-zat lain, sedangkan sel darah putih lebih berperan dalam sistem pertahanan tubuh.
Secara umum sel darah putih digolongkan menjadi 2 bagian besar, yairu sel darah putih yang mengandung granular (granular leucocyte) dan sel darah putih yang tidak mengandung granular (agranular leucocyte). Leukosit yang bergranular terdiri dari neutrophil, eosinophil dan basophil. Sedangkan leukosit yang tidak mengandung granular terdiri dari monosit dan limfosit. Monosit dan limfosit (agranulosit) berperan dalam pembentukan antibodi, sedangkan granulosit berperan dalam pemangsaan benda asing, termasuk bakteri. Bentuk-bentuk dari sel-sel darah pada mamalia dapat dilihat pada gambar berikut ini dan bentuk sel-sel darah pada ikan dapat dilihat pada Lampiran.
                                Gambar 8. Bentuk-bentuk sel darah pada mamalia
                        Sumber: Villee et al (1985)
            Secara umum persamaan dan  perbedaan sel darah merah dan sel darah putih dapat dilihat pada tabel berikut ini.
Sel darah merah/ eritrosit
Sel darah putih/ leukosit
1.      Eritrosit terbentuk dalam organ pembentuk darah (hemocytoblast) seperti ginjal dan limpa
2.      Sel darah merah mengandung hemoglobin yang berfungsi untuk mengangkut oksigen dari dan ke insang
3.      Kepadatan sekitar 3.000.000 sel/ mm3
4.      Ikan yang aktif mempunyai lebih banyak sel darah merah daripada ikan yang tidak aktif
5.      Jumlah sel darah merah dipengaruhi oleh kondisi lingkungan  dan siklus hidup ikan
1.      Leukosit terbentuk dalam organ pembentuk darah (hemocytoblast) seperti ginjal dan limpa
2.      Kepadatan sekitar 150.000 - 200.000 sel/ mm3. Tetapi pada ikan-ikan sehat di Pekanbaru kepadatan sel darah putih dapat mencapai 300.000 sel/ mm3 (Lukistyowati et al, 2007)
3.      Sel darah putih terdiri dari beberapa jenis seperti limfosit, trombosit, monosit dan granulosit. Leukosit berfungsi untuk menjaga kesehatan hewan.
4.      Mempunyai kemampuan untuk memakan benda asing yang masuk, termasuk bakteri (bersifat fagositosis)
5.      Jumlahnya bervariasi, tergantung musim dan kondisi kesehatan ikan, ikan sakit mempunyai  lebih banyak leukosit

Sistem pembekuan darah
            Sistem pembekuan darah pada ikan sama dengan sistem pembekuan darah pada vertebrata lainnya. Untuk terjadinya pembekuan darah sebenarnya diperlukan 30 macam zat yang berbeda-beda, di mana sebagian dari zat itu memicu terjadinya proses pembekuan darah dan zat ini disebut dengan prokoagulan. Sedangkan zat yang lainnya menghambat terjadinya pembekuan darah (antikoagulan). Membeku atau tidaknya darah tergantung dari imbangan kedua kelompok zat tersebut.
            Secara normal, zat antikoagulan mempunyai daya kerja yang lebih dominan, karena zat ini mencegah darah di dalam pembuluh/ dalam tubuh untuk membeku. Bila pembuluh darah ini pecah, maka maka aktivitas prokoagulan menjadi dominan dan akibatnya darah di tempat tersebut membeku. Diagram hubungan berbagai antikoagulan dan koagulan dalam proses pembekuan darah/ pembentukan fibrin dapat dilihat pada skema berikut ini:
Prothrombin
Antikoagulan
Prokoagulan
Antitromboplastin
Throniboplastin jaringan
Calcium antigonis
Se-globulin (derivat thrombosit)
Phospolipida
Thrombosit cofactor VIII
Sphingosin

Antithrombin

Duco marol

Thrombin
Fibrinogen                        Fibrin
Secara umum, mekanisme dasar pembekuan darah adalah sebagai berikut:
  1. Thromboplastin dikeluarkan dari jaringan yang terluka
  2. Thromboplastin melalui suatu seri reaksi kimia dalam plasma merubah prothrombin menjadi thrombin
  3. Thrombin kemudian berubah menjadi enzim yang merubah fibrinogen manjadi benang-benang fibrin yang membentuk jaring dan menahan sel-sel darah merah, thrombosit dan plasma, dan kemudian membentuk suatu bekuan.
Pada ikan, proses pembekuan darah relatif sulit untuk dilakukan (lebih sulit daripada pembekuan darah pada hewan darat). Hal ini terjadi karena:
    • enzim dan pembeku sedikit
    • hewan hidup di dalam air sehingga enzim maupun zat lain yang diperlukan untuk proses pembekuan darah mungkin hilang/ tercuci sebelum pembekuan dapat terbentuk.
Pertanyaan
  1. Apa fungsi air di dalam tubuh ikan?
  2. Apa yang saudara ketahui tentang cairan intraselluler dan cairan ekstraselluler?
  3. Apa yang dimaksud dengan cairan hipotonis, hipertonis dan isotonis? Jelaskan tentang larutan fisiologis untuk mamalia dan ikan!
  4. Jelaskan komposisi darah pada ikan!
  5. Apa perbedaan fungsi sel darah merah dan putih pada ikan!
  6. Jelaskan tentang proses pembekuan darah! Mengapa pembekuan darah pada ikan relatif sulit untuk dilakukan?
  7. Sebutkan jenis-jenis sel darah putih!

Daftar bacaan yang dianjurkan
1.      Bond, C. E. 1979. Biology of fishes. Saunders College Publishing. Philadelphia. 514 p.
2.      Canfield, P.J., 1998. Comparative cell morphology in the periperial blood film from exotic and native animals. Ausut. Vet. J. Vol 76. No 12.
3.      Lukistyowati, I., Windarti, Riauwaty, R. 2007. Kondisi hematologi sebagai penentu status kesehatan ikan di Pekanbaru. Lembaga Penelitian UNRI. Laporan Penelitian. Tidak diterbitkan.
4.      Wedemeyer, G.A. 1996. Physiology of fish in intensive aquaculture system. Chapman and Hall. New York. 232 pp.

IV. SISTEM REPRODUKSI
 

            Sistem reproduksi merupakan salah satu system yang paling penting dalam kehidupan suatu organisme. Dengan reproduksi, suatu organisme akan membentuk keturunan baru yang sama dengan induknya dan hasil dari reproduksi inilah yang nantinya akan mempertahankan keberadaan suatu spesies. Bila proses reproduksi terganggu atau individu baru yang dihasilkan tidak seimbang dengan individu yang mati, maka keberadaan spesies tersebut terancam kepunahan. Tetapi sebaliknya bila jumlah individu baru yang dihasilkan jauh melebihi jumlah individu yang mati, maka akan terjadi ledakan popupasi dan bila ledakan populasi ini terlalu tinggi, ekosistem di mana organisme tersebut hidup tidak akan mampu lagi menunjang kehidupan spesies tersebut.
            Keberhasilan reproduksi organisme itu sendiri dipengaruhi oleh beberapa faktor. Secara garis besar faktor-faktor tersebut dapat dibagi 2, yaitu faktor eksternal dan internal. Faktor eksternal meliputi segala sesuatu yang berasal dari luar tubuh organisme tersebut, seperti kondisi lingkungan (suhu, pH, kualitas air dll), makanan, penanganan dan lain-lain. Sedangkan faktor internal meliputi segala sesuatu yang berkaitan dengan organisme itu sendiri seperti umur, ukuran, kondisi kesehatan, genetik dan lain sebagainya. Untuk dapat bereproduksi dengan baik (secara alami), semua faktor tersebut harus dalam keadaan baik dan seimbang.
Ikan dikenal sebagai mahluk hidup yang mempunyai potensi reproduksi yang tinggi. Sebagian besar ikan menghasilkan ribuan sampai jutaan telur per tahun. Seandainya semua telur ikan tersebut berhasil menetas dan tumbuh sebagai ikan, maka dunia ini akan dipenuhi oleh ikan. Tetapi ikan untuk bereproduksi juga dipengaruhi oleh banyak faktor dan banyaknya jumlah telur yang dihasilkan ini hanyalah salah satu cara untuk mempertahankan keberadaan spesies ikan tersebut di dunia. Secara umum ikan sudah mengalami evolusi di pada cara reproduksi serta fisiologi reproduksi sehingga ikan tersebut mampu untuk bereproduksi dalam berbagai kondisi lingkungan.
Seperti halnya pada hewan vertebrata yang lainnya, sistem reproduksi pada ikan terdiri dari:
1.      alat kelamin primer, yaitu gonad (ovarium pada hewan betina dan testes pada hewan jantan). Fungsi utama dari gonad ini adalah untuk menghasilkan gamet, yaitu ovum dan spermatozoa.
2.      alat kelamin sekunder, yaitu alat-alat/ organ lain yang menunjang suksesnya reproduksi, tetapi bukan gonad. Organ ini dapat berupa saluran-saluran untuk lewatnya gamet, tempat penyimpanan spermatozoa/ telur, penghasil enzim/ hormon untuk reproduksi,  alat kelamin bagian luar dan lain sebagainya. 
Selain bersifat sebagai penghasil gamet, gonad juga berfungsi sebagai kelenjar endokrin atau penghasil hormon yang diperlukan dalam reproduksi. Tetapi kinerja dari gonad serta alat kelamin penunjang yang lain juga dipengaruhi oleh faktor lingkungan, keberadaan hormon untuk reproduksi dan kegiatan reproduksi itu sendiri. Untuk lebih jelasnya dapat dilihat pada skema berikut ini:

Gambar 9. Hubungan antara faktor lingkungan, penerima rangsang, organ endokrin dan aktivitas reproduksi
Pada ikan, gonad selalu berbentuk memanjang dan tergantung pada bagian dorsal di dalam rongga perut. Dalam perkembangannya, gonad selalu berkaitan dengan ginjal, tetapi hubungan antara ginjal dan gonad pada ikan dewasa sangat bervariasi. Hubungan antara gonad dan ginjal biasanya hanya nampak pada ikan jantan.
Pada ikan bertulang sejati, biasanya gonad testes berwarna putih, terdiri dari lobula-lobula dan terletak memanjang di sekitar gelembung renang. Pada sebagian besar ikan, tidak ada hubungan antara sistem reproduksi dan sistem urogenital, masing-masing sistem ini mempunyai muara sendiri yang letaknya berdekatan (lihat gambar 10).  Tetapi pada beberapa jenis ikan kedua sistem ini menyatu.
Gambar 10. Diagram  dari gonad dan saluran-salurannya pada ikan bertulang keras:
A. Ikan bowfin betina
C. Ikan bowfin jantan
B. Ikan Teleostei betina
D. Ikan Teleostei jantan
Sumber : Bond (1979)

Pada setiap jenis ikan, struktur dan fungsi alat-alat reproduksinya bervariasi. Struktur dan fungsi alat reproduksi tersebut selalu berkaitan dengan :
  1. Jumlah produksi telur/ anak per spawning
  2. Type fertilisasi (internal/ eksternal)
  3. Derajat bisexual (bersifat hermaprodit atau tidak).
Untuk mendukung suksesnya reproduksi ini, maka ada strategi reproduksi. Adapun strategi reproduksi yang dijumpai pada ikan adalah:
  1. Ikan ovipar:
Telur pada ikan ovipar bertulang sejati selalu kecil (diameter 1.5 – 3 mm). Kebanyakan ikan mempunyai telur yang lebih berat daripada air (demersal), tetapi ada juga ikan yang mempunyai telur yang lebih ringan daripada air sehingga telur tersebut mengapung (karena adanya butir-butir minyak). Ada jenis telur yang dilepaskan dengan bebas dan terbawa oleh air. Biasanya telur ikan jenis ini mempunyai lendir atau perekat yang melekatkan telur yang satu dengan yang lain, sehingga telur nampak sebagai suatu gumpalan. Kondisi ini akan membantu meningkatkan daya tahan telut tersebut terhadap predator maupun ggangguan dari lingkungan. Selain itu  ada juga telur yang dilekatkan pada tanaman air atau benda lain dengan menggunakan tendril, kait atau dengan cara yang lain (Gambar 11) . Dengan cara ini telur menjadi terlindung.

                        Gambar 11. Telur ikan dengan filamen (A) dan tendril (B).
                        Sumber: Bond (1985)

Selain itu, dikenal juga adanya strategi ”spawning”. Ada ikan yang berpasangan (1 jantan dan 1 betina). Tetapi ada juga ikan yang melakukan spawning massal, ikan-ikan tersebut tidak berpasangan.  Ikan jantan dan betina dan jantan yang mempunyai gamet yang masak akan melakukan pelepasan gamet tersebut (spawning) secara massal dan telur serta sperma yang terbawa oleh air akan bertemu sehingga terjadi fertilisasi. Ada juga ikan yang melakukan spawning dengan cara ”polyandri spawning”, yaitu 1 betina yang sedang mengeluarkan telur dikerumuni oleh banyak ikan jantan yang mengeluarkan sperma. Telur-telur dari betina tersebut akan dibuahi oleh sperma yang berasal dari banyak pejantan.
Selain pelepasan telur secara bebas di air, beberapa jenis ikan memelihara telur/ anaknya sampai waktu tertentu atau meninggalkan telurnya untuk dirawat/ ditumpangkan pada organisme lain. Misalnya, ikan snailfishes meletakkan telurnya pada rongga insang kepiting, sedangkan ikan bitterling meninggalkan telurnya pada siphon pada suatu jenis kerang air tawar. Pada ikan yang berpasangan, ada beberapa jenis ikan yang mengerami telurnya atau memelihara anaknya. Ada ikan yang membawa anaknya dalam mulut, di permukaan kulit di bagian ventral, di kepala dll (Gambar 12, 13 dan 14).
                        Gambar 12. Cara penempatan telur/ anak ikan
                        Sumber: Bond (1985)

                                   
                                    Gambar 13. Perawatan/ pengawasan telur oleh induk
                                    Sumber: Bond (1985)


                                    Gambar 14. Perawatan anak oleh induk
                                    Sumber: Bond (1985)

  1. Ikan vivipar
Pada ikan vivipar, fertilisasi terjadi secara internal. Embrio berkembang dalam tubuh induk sampai mencapai tahap juvenil atau ikan kecil, baru kemudian dilepaskan ke alam. Ikan vivipar memelihara ikan yang berkembang dalam tubuhnya tersebut dengan beberapa cara. Kebanyakan anak ikan mendapat supply makanan yang disekresikan oleh induknya atau makanan diberikan melalui pseudoplacenta. Pada anak ikan yang mendapat makanannya dari induknya, biasanya berkembang struktur khusus untuk mengabsorbsi makanan tersebut (pada kulit atau langsung lewat mulut). Ada juga anak ikan yang mendapatkan makanannya dari kuning telur.  Dengan memelihara anak ikan di dalam tubuh induk, maka induk memberikan perlindungan yang maksimal kepada anak ikan tersebut. Dengan berkembang di dalam tubuh induk, anak ikan akan memperoleh supply makanan yang cukup serta terlindung dari predator serta kondisi lingkungan yang ekstrim, sehingga kelulus hidupan dari anak ikan tersebut akan relatif tinggi.

Jenis kelamin pada ikan.
          Biasanya jenis kelamin pada ikan ditentukan oleh kromosom sex pada  ikan tersebut, biasanya dikenal dengan istilah kromosom X dan Y. Pada kebanyakan ikan, individu betina mempunyai kromosom kelamin XX, sedangkan ikan jantan dengan kromosom kelamin XY. Tetapi pada ikan Poeciliidae, jantan mempunyai kromosom XX, sedangkan betina XY. Ikan jantan dan betina biasanya dapat dikenali dari adanya tanda-tanda kelamin sekunder, seperti adanya warna yang lebih cerah dan menyolok pada ikan jantan, adanya alat tambahan untuk membantu reproduksi dan lain-lain.
Pada ikan juga dikenal adanya ”ikan hermaprodit”. Ada ikan yang mempunyai alat kelamin jantan (testes) dan betina (ovarium). Ada ikan yang mampu melakukan ”self-fertilization” atau ”pembuahan sendiri”. Hal ini terjadi bila gamet dalam kedua alat kelamin tersebut masak secara bersamaan. Tetapi ada pula ikan yang mempunyai 2 macam gamet, tetapi hanya bisa bereproduksi bila terjadi perkawinan silang (dengan individu lain). 
Selain itu ada juga ikan yang mengalami perubahan jenis kelamin. Perubahan kelamin ini ada 2 jenis, yaitu:
  1. hermaprodit protogyni: mula-mula ikan berjenis kelamin betina kemudian berubah menjadi jantan
  2. hermaprodit protandri : mula-mula ikan berjenis kelamin jantan kemudian berubah menjadi betina
Perubahan jenis kelamin dan hermaproditisme ini dipengaruhi oleh kinerja hormon. Secara genetik, hormon ini bekerja untuk mengatur hermaproditisme pada ikan tersebut, tetapi kinerja dari hormon yang mempengaruhi pembentukan gonad tertentu biasanya dipengaruhi oleh berbagai faktor dari dalam, luar atau dalam dan luar seperti kadar hormon tertentu serta kondisi lingkungan.

Alat kelamin jantan
            Secara anatomi, alat kelamin jantan pada ikan dibagi menjadi 3 bagian, yaitu:
  1. gonad atau testes: merupakan alat kelamin utama yang menghasilkan gamet
  2. saluran-saluran reproduksi: berupa saluran-saluran yang berfungsi untuk lewatnya spermatozoa (seperti vasa differensia dan urethra) serta kelenjar pelengkap yang menghasilkan berbagai jenis cairan/ hormon untuk menunjang reproduksi
  3. Alat kelamin bagian luar (kalau ada)
Pada ikan, informasi mengenai kelenjar pelengkap belum banyak dan fungsinya belum diketahui secara pasti. Tetapi secara umum struktur alat reproduksi jantan pada ikan sama dengan alat reproduksi jantan pada vertebrata yang lain, termasuk mamalia, di mana spermatozoa terbentuk di dalam tubulus-tubulus (saluran-saluran kecil) yang disebut dengan tubulus seminiferus. Di dalam tubulus ini terdapat sel-sel yang nantinya membentuk spermatozoa, yaitu spermatogonia. Spermatogonia ini terletak di bagian paling tepi tubulus. Sel ini akan berkembang menjadi spermatosit I, spermatosit II, spermatid dan spermatozoa. Di dalam tubulus seminiferus ini juga terdapat sel-sel sertoli yang berfungsi untuk menyediakan makanan (nutritif) untuk spermatozoa selama masa pembentukannya. Seiring dengan perubahan bentuk/ tahap dari spermatozoa ini, lokasi spermatozoa terdesak ke arah tengah lumen, karena ada desakan dari spermatogonia lain yang juga mengalami perubahan untuk menjadi spermatozoa. Oleh karena itu spermatozoa dalam tahap yang paling tua terletak di tengah lumen (saluran) dan siap untuk dikeluarkan (lihat gambar 15). Selain itu, di luar tubulus juga terdapat sel-sel leidyg yang berfungsi sebagai penghasil hormon jantan (androgen). Spermatozoa di dalam testes ikan Rasbora dapat dilihat pada Lampiran 2.
                        Gambar 15. Gonad jantan (testes) pada mamalia
                        Sumber: Thain and Hickman (2000)



            Gambar 16a. Bermacam-macam bentuk spermatozoa pada ikan.
            Sumber : Bond (1979)

Alat kelamin betina
Alat kelamin/ gonad betina pada ikan disebut dengan ovarium. Organ ini terletak di dalam rongga perut ikan dan menggantung pada dinding tubuh dengan selaput mesovarium. Selain menghasilkan telur, overium ini berfungsi untuk menghasilkan hormon betina atau estrogen. Secara umum, alat kelamin betina ini juga dibagi menjadi 3 bagian, yaitu:
1.              ovarium: merupakan alat kelamin utama karena menghasilkan telur, sehingga sering disebut indung telur atau induk telur
2.              saluran-saluran reproduksi yang berfungsi untuk lewatnya telur, untuk keluarnya telur dll
3.              alat kelamin luar (cloaca)
Bentuk ovarium pada ikan bisa berbetukn seperti kantong, atau solid. Ada ovarium yang mempunyai saluran telur keluar, tetapi ada pula yang tidak mampunyai saluran. Pada ovarium yang tidak mempunyai saluran keluar, telur akan dilepaskan ke rongga perut dan kemudian dikeluarkan lewat ”abdominal pora”. 
Besarnya ovarium sangat tergantung pada umur, ukuran tubuh serta tingkat reproduksi hewan betina tersebut. Pada ikan dengan kondisi gonad yang tidak masak, ovarium hanya berbentuk seperti benang. Tetapi seiring dengan perkembangan telur di dalam overium tersebut, ovarium menjadi bertambah besar dan berat.
Pembentukan telur/ ovum dimulai dari perkembangan oogonia menjadi oosit primer. Pada vertebrata, perkembangan oogonia menjadi oosit primer ini terjadi pada masa embrio, sehingga biarpun ikan yang belum matang kelamin, pada ovariumnya terdapat sudah oosit, tetapi oosit ini belum berkembang. Oosit ini dikelilingi oleh sel-sel granulosa yang membentuk lapisan-lapisan folikel. Folikel ini akan berkembang sesuai dengan bentuk dan ukuran telur. Berdasarkan perkembangannya, folikel ini dibagi menjadi 3 tahap, yaitu:
1.      Folikel primer: folikel masih kecil, belum berkembang
2.      Folikel sekunder: Bentuknya lebih besar karena jumlah sel granulosanya lebih banyak dan letaknya masih agak jauh dari permukaan ovarium. Ovum di dalam folikel sudah mempunyai pembungkus tipis yang disebut membran vitellin. Di luar membran viteli terdapat membran yang lebih tebal dan disebut dengan zonapellucida.
3.      Folikel tertier: folikel sekunder tumbuh menjadi lebih masak, sel-sel granulosa banyak sehingga folikel nampak besar.
Gambar 17a. Folikel berisi telur yang telah masak

            Seiring dengan perkembangan folikel, ovum yang terdapat di dalam follicel tersebut juga mengalami perkembangan. Perkembangan ini meliputi terjadinya pembelahan mitosis (pada oogonia), pembelahan meiosis dan pembentukan kuning telur atau vitelogenesis. Adapun tahap-tahap perkembangan ovum adalah sebagai berikut:
  • Tahap 0 : sel telur primitive atau oogonium sangat kecil (< 12 µm)dan berkali-kali mengalami pembelahan mitosis untuk memperbanyak oogonia ini. Sebagian dari oogonia mengalami perkembangan dan membentuk oosit primer
  • Tahap 1 : Oosit primer berukuran kecil (12 – 170 µm) dan dikelilingi oleh suatu lapisan plasma yang tipis.
  • Tahap 2: Oosit primer masih tetap kecil,  (170 - 200 µm) dan mulai membentuk globula-globula (butir-butir) kuning telur. Proses awal pembentukan kuning telur ini disebut dengan recrudescence.
  • Tahap 3: Oosit primer mulai tumbuh membesar (200 - 700 µm) dan membentuk globula kuning telur dalam jumlah besar. Bila penumpukan kuning telur sudah maksimal, maka proses vitellogenesis berakhir
  • Tahap 4: Oosit primer mulai memasuki masa pembelahan meiosis 1, di mana kromosom mengalami penggandaan, dan kemudian menghasilkan  sel anak yang masih bersifat diploid (2n). Pada saat ini sel telur siap untuk diovulasikan.
  • Tahap 5: Terjadi pemijahan, di mana sel telur dikeluarkan dari tubuh induk (pada ikan ovipar). Bila terjadi pertemuan dengan sperma, sebelum inti sperma melebur dengan inti ovum, terlebih dahulu ovum meneruskan pembelahannya, yaitu memasuki proses pembelahan meiosis 2. Pada saat ini kromosom di dalam telur terpisah lagi sehingga telur hanya mempunyai kromosom yang homolog (n). Inti telur yang mengandung kromosom homolog inilah yang akan melebur dengan inti spermatozoon, sehingga membentuk zigot. Zigot ini mempunyai kromosom 2n (1n dari induk jantan dan 1n dari induk betina).
Peristiwa pecahnya folikel dan keluarnya telur yang sudah masak dari folikel tersebut disebut dengan ovulasi. Ovulasi pada ikan iasanya disebut dengan istilah ovoposisi. Pecahnya folikel tidak meletus seperti balon yang kebanyakan angin, tetapi dinding folikel mula-mula retak di bagian stigmanya (bagian yang menonjol ke luar dari badan ovarium), lalu cairan folikel keluar. Bersamaan dengan keluarnya cairan folikel inilah ovum keluar. Gambar sel telur di dalam ovarium dapat dilihat pada Lampiran 3.

Siklus reproduksi pada ikan
            Pada ikan dikenal adanya siklus reproduksi, yaitu rangkaian kejadian biologis yang sambung menyambung dan berkaitan dengan keisapan/ kemampuan ikan tersebut untuk menghasilkan individu baru. Siklus reproduksi ini dipengaruhi oleh berbagai faktor, baik internal maupun eksternal, misalnya: kondisi lingkungan, suhu air, photoperiod, intensitas cahaya, arus, ketersediaan makanan, umur, status kesehatan ikan dan lain-lain. Secara umum siklus reproduksi pada ikan dibagi menjadi:
  1. Juvenile: ikan dalam kondisi belum dewasa. Gonad belum berkembang dan belum mampu menghasilkan gamet, sehingga ikan belum mampu bereproduksi.
  2. Pubertas : gonad dan alat kelamin sekunder pada ikan jantan atau betina mulai berkembang. Proses-proses reproduksi seperti pembentukan gamet terjadi untuk pertama kali.
  3. Musim kelamin : adalah suatu musim di mana ikan jantan/ betina menampakkan aktivitas pemijahan.

Pertanyaan:
  1. Apa yang dimaksud dengan alat kelamin jantan dan betina pada ikan?
  2. Jelaskan tentang hermaproditisme pada ikan?
  3. Jelaskan persamaan dan perbedaan antara ikan ovipar dan vivipar!
  4. Jelaskan tentang proses pembentukan folikel pada ikan betina!
  5. Pada proses pemasakan telur pada ikan, proses apa yang terjadi? Jelaskan!
  6. Apa yang dimaksudkan dengan ovulasi?
  7. Jelaskan tentang: juvenile, pubertas serta musim kelamin pada ikan.

Daftar bacaan yang dianjurkan
1.      Bond, C. E. 1979. Biology of fishes. Saunders College Publishing. Philadelphia. 514 p.
2.      Wedemeyer, G.A. 1996. Physiology of fish in intensive aquaculture system. Chapman and Hall. New York. 232 pp.

V. SISTEM ENDOKRIN  (HORMONAL)
 

Endokrinologi adalah suatu pengetahuan yang mempelajari kelenjar-kelenjar endokrin (kelenjar buntu) serta sekresinya yang dirembeskan ke aliran darah. Sekresi dari kelenjar buntu tersebut disebut dengan hormon.
Hormon adalah: “zat organik yang dihasilkan oleh sel-sel khusus dalam jumlah terbatas, dirembeskan ke dalam sirkulasi darah serta dapat merangsang sel-sel tertentu untuk bekerja/ berfungsi”. Hormon yang disekresikan dapat bersifat merangsang untuk meningkatkan aktivitas sel/ produksi hormon tertentu atau menghambat produksi hormon yang lain.

Kelenjar endokrin
Pada ikan, kelenjar endokrin mirip dengan kelenjar pada hewan vertebrata yang lain, tetapi pada ikan lebih sederhana. Ada beberapa kelenjar yang bersifat sebagai penghasil hormon pada vertebrata tingkat tinggi, tetapi tidak menghasilkan hormon pada ikan. Sebaliknya, ada jaringan endokrin pada ikan seperti sistem  caudal neurosecretory  dan corpuscula Stannius yang tidak terdapat pada vertebrata lain. Selain itu letak dari kelenjar endokrin pada ikan mungkin berbeda dengan letak kelenjar yang sama pada vertebrata yang lebih tinggi tingkatannya. Gambar 20 di bawah ini menunjukkan lokasi kelenjar-kelenjar endokrin pada ikan.
            Secara umum kelenjar endokrin pada ikan terdiri darI:
Hipofisa (master gland)
Jaringan interrennal
Badan Pineal
Pankreas (pulau-pulau Lengerhans)
Thyroid
Usus (mukosa usus)
Kelenjar ultimobranchial
Gonad (testes dan ovari)
Jaringan chromaffin
Uropophysis
Sel junxta glomerulus

Mekanisme kerja kelenjar-kelenjar tersebut di dalam tubuh dikendalikan oleh hypophysa. Oleh karena itu hypophysa dinamakan sebagai master gland. Di dalam pengaturan tubuh, sistem hormonal bekerja sama dengan sistem syaraf. Sedangkan sistem hormonal tersebut di dalam tubuh berhubungan dengan:
1.      pengaturan berbagai sistem fungsi metabolisme tubuh
2.      mengatur kecepatan reaksi kimia dalam sel
3.      mengatur transport zat-zat melalui membran sel
4.      meningkatkan metabolisme untuk pertumbuhan

                        Gambar 18: lokasi kelenjar-kelenjar endokrin pada ikan.
                        Sumber: Bond (1979)

Posisi dan fungsi kelenjar endokrin dalam  tubuh ikan
  1. Kelenjar hipofisa (glandula pituitary).
Kelenjar ini terlatak di bawah otak, di dalam tulang sellatursica, persisnya di bawah diencephalon. Kelenjar hypofisa ini terdiri dari bagian-bagian sebagai berikut:
§  Neurohipophysis (lobus posterior)
§  Adenohypofisa yang terdiri dari pro-adenohypofisa, meso-adenohypofisa dan meta-adenohipofisa.
Hormon yang dihasilkan oleh kelenjar hipofisa ini antara lain berupa:
v   Arginin vasotocin yang berperan dalam osmoregulasi.
v   Oxytocin yang berperan dalam pemijahan dan peletakan telur
v   Intermedin (MSH) untuk melanogenesis pada integumen
v   Growth hormon untuk pertumbuhan
v   Thyrotropin (TH) untuk pengendali kelenjar thyroid
v   Gonadotrophin untuk pengendali hormon pada gonad
v   Prolactin untuk mengatur elektrolit tubuh
v   Corticotropin untuk (ACTH) untuk pengendali sekresi adrenal cortical.
Pada penelitian dengan menggunakan ikan salmon, ikan yang diambil kelenjar hypofisanya dapat bertahan hidup selama sekitar 5 tahun, tetapi ikan tersebut tidak dapat bereproduksi karena proses spermatogenesis dan oogenesis yang terjadi  tidak sempurna.
2.     Thyroid
Pada sebagian besar ikan bertulang sejati, thyroid ini berupa folikel-folikel yang menempel pada permukaan dari jantung, aorta ventral dan bagian bawah dari arteri branchial. Tetapi pada ikan mas, folikel-folikel ini menempel pada bagian depan dari ginjal. Hormon yang dihasilkan oleh kelenjar thyroid ini berperan dalam fisiologi ikan, seperti konsumsi oksigen, penumpukan guanine di kulit serta menghambat metabolisme karbohidrat dan nitrogen. Selain itu, hormon yang dihasilkan thyroid ini diperkirakan juga berperan dalam aktifitas motorik, pertumbuhan rangka dan juga mengatur kinerja sistem syaraf pusat.

3.     Jaringan interrenal
Jaringan interrenal pada ikan bertulang sejati terletak pada bagian kepala (depan) ginjal. Jaringan ini berupa kumpulan sel-sel yang letaknya tersebar di dalam ginjal bagian depan, terutama sepanjang vena cardinal. Jaringan ini menghasilkan hormon steroid, dan termasuk di dalamnya adalah cortisol, corticosterol dan cortison. Hormon-hormon ini (adrenocorticosteroid) berperan dalam mengatur osmoregulasi dan mempengaruhi kinerja dari insang, ginjal dan saluran gastrointestinal. Selain itu metabolisme protein dan karbohidrat juga dipengaruhi oleh corticosteroid ini.

Pertanyaan:
1.    Apa yang dimaksud dengan kelenjar endokrin?
2.    Apa yang dimaksud dengan hormon?
3.    Apa yang dimaksud dengan ”master gland” dan apa fungsinya?
4.    Apa fungsi kelenjar thyroid?
5.    Hormon-hormon apa saja yang mempengaruhi proses osmoregulasi pada ikan?

Daftar bacaan yang dianjurkan
1.      Bond, C. E. 1979. Biology of fishes. Saunders College Publishing. Philadelphia. 514 p.
2.      Wedemeyer, G.A. 1996. Physiology of fish in intensive aquaculture system. Chapman and Hall. New York. 232 pp.
VI. SISTEM SYARAF PADA IKAN

            Seperti halnya pada manusia dan hewan tingkat tinggi lainnya, system syaraf pada ikan sudah lengkap. Sistem syaraf bersama dengan sistem endokrin bekerja sama/ berintegrasi untuk mengatur/ mengaktifkan kinerja berbagai bagian tubuh ikan. Adanya sistem syaraf ini memungkinkan ikan untuk bereproduksi, mencari mangsa, mencari makanan, menghindar dari bahaya serta menyesuaikan diri dengan lingkungannya. Bila sistem syaraf terganggu, maka sistem metabolisme dan aktivitas kehidupan ikan lainnya juga akan terganggu dan bahkan dapat mengakibatkan kematian.  
            Secara umum komponen-komponen dari sistem syaraf pada hewan-hewan vertebrata dapat digambarkan pada skema berikut ini:

                                    Gambar 19. Komponen syaraf pada vertebrata

Pada ikan, sistem syaraf ini terdiri dari system syaraf pusat yaitu otak dan syaraf tulang belakang serta sistem syaraf tepi/ perifer. Sistem syaraf tepi ini tersusun dari  serabut-serabut syaraf yang keluar/ berasal dari sistem syaraf pusat dan ujung-ujung syarafnya terdapat pada alat indra. Sebagian syaraf bergerak/ bekerja di bawah kesadaran (misalnya syaraf-syaraf untuk mengatur gerakan otot lurik/ bergaris) dan sebagian lagi mengatur gerakan suatu organ tubuh secara otomatis (misalnya syaraf yang mengatur otot polos dan otot jantung).  Gerakan denyut jantung, perubahan pada chromatophore, gerakan insang untuk bernapas, gerakan peristaltik serta gerakan berbagai organ tubuh lainnya pada ikan diatur oleh sistem syaraf ini. Selain itu syaraf juga mengatur kinerja kelenjar endokrin, sehingga kelenjar tersebut dapat menghasilkan hormon atau berhenti menghasilkan hormon. Semua gerakan, baik yang disadari , otomatis maupun pengeluaran hormon ada di bawah koordinasi/ komando sistem syaraf pusat. Mekanisme kinerja dari sistem syaraf tersebut adalah:
  1. Pada sistem syaraf : pesan/ rangsang di transfer oleh syaraf
  2. Pada sistem endokrin : pesan disampaikan oleh hormon yang dibawa melalui peredaran darah (produksi hormon tersebut yang diatur oleh syaraf).
Secara ringkas kinerja dari sistem syaraf ini dapat dilihat pada skema berikut ini:
            Gambar 20: Mekanisme kinerja sistem syaraf pada vertebrata.
Pada sistem syaraf di mana rangsang disampaikan / ditransfer oleh syaraf, ”reaksi” dari adanya rangsang ini dapat terjadi secara ”normal” atau secara ”reflek/ jalan pintas”. Pada kondisi normal, ”rangsangan dari luar diteruskan ke susunan syaraf pusat, diolah oleh syaraf pusat/ dipertimbangkan dan kemudian syaraf pusat memberikan komando pada organ sasaran sehingga terjadi respon/ tanggapan pada organ sasaran”.  Tetapi pada kondisi tertentu, respon dari organ sasaran berlangsung sangat cepat, dan mekanisme terjadinya respon tersebut berbeda dari respon normal. Pada kondisi seperti ini, adanya rangsangan dari luar langsung ditanggapi/ di respon oleh organ sasaran / reflek, sehingga reaksinya sangat cepat. Untuk lebih jelasnya hubungan antara rangsangan dari luar dan reaksi/ respon dari organ sasaran dapat dilihat pada skema berikut ini:
            Gambar 21: Mekanisme kinerja sistem syaraf secara normal dan reflek.
Otak
            Pada ikan, otak terletak di dalam rongga otak yang terletak di tengkorak/ kepala ikan. Otak ini dilindungi oleh tulang, serta diselubungi/ dikelilingi oleh cairan otak serta lemak yang memenuhi rongga otak tersebut. Serabut-serabut syaraf yang berasal dari otak menjulur ke belakang dan membentuk syaraf tulang belakang.
Otak ikan mempunyai bentuk dasar yang sama, tetapi perkembangan dari setiapbagian otak bervariasi, tergantung dari jenis ikan serta tingkat perkembangan indra/ alat gerak dari ikan tersebut. Secara umum, bagian-bagian dari otakikan adalah sebagai berikut:
                        Gambar 22. Otak pada ikan mas
                        Sumber: Bond, 1979
            Secara umum otak ikan dibagi menjadi 3 bagian besar, yaitu otak depan (prosencephalon), otak tengah (mesencephalon) dan otak belakang (rhombencephalon). Masing-masing bagian ini dibagi-bagi lagi sesuai dengan fungsinya masing-masing. Menurut Bond (1979) bagian-bagian serta fungsi dari bagian otak tersebut dapat dilihat pada tabel berikut ini:
 Tabel 1. Bagian-bagian dan fungsi dari bagian otak ikan:
Bagian otak
Sub-bagian otak
Keterangan
Otak depan (prosencephalon)
Olfactory lobes dan Olfactory bulbs
Menerima rangsang  penciuman, mempengaruhi tingkah laku memijah, membedakan warna
Organ pineal
Deteksi cahaya
Hypothalamus
Pada hypothalamus terdapat glandula pituitary yang berfungsi untuk menghasilkan hormon
Otak tengah (mesencephalon)
Optic lobes
Penglihatan
Otak belakang (rhombencephalon)
Cerebellum
Koordinasi gerakan, kontraksi otot, keseimbangan
Myelencephalon
Menerima rangsang dari gurat sisi dan telinga

Pertanyaan:
  1. Apa yang dimaksud dengan sistem syaraf pusat dan sistem syaraf tepi?
  2. Jelaskan tentang syaraf yang bekerja di bawah kesadaran dan syaraf yang bekerja secara otomatis.
  3. Jelaskan tentang mekanisme kinerja sistem syaraf pada vertebrata!
  4. Jelaskan tentang bagian-bagian dari otak dan fungsi masing-masing bagian itu!

Daftar bacaan yang dianjurkan
1.      Bond, C. E. 1979. Biology of fishes. Saunders College Publishing. Philadelphia. 514 p.
2.      Wedemeyer, G.A. 1996. Physiology of fish in intensive aquaculture system. Chapman and Hall. New York. 232 pp.

VII. SISTEM PENCERNAAN MAKANAN
 

Untuk berlangsungnya proses-proses yang mendukung kehidupan suatu organisme, diperlukan energi yang memadai. Energi ini bersumber pada makanan yang dimakan oleh organisme tersebut. Hasil pemrosesan/ pembakaran makanan yang berupa energi ini nantinya akan dialokasikan untuk tumbuh, memelihara kondisi tubuh, melakukan reproduksi serta melakukan berbagai kegiatan lainnya.
Pada umumnya makanan yang dimakan tidak dapat langsung  dicerna oleh usus, tetapi diperlukan proses pencernaan terlebih dahulu di dalam saluran pencernaan (tractus digestivus/ tractus alimentarius). Proses pencernaan makanan terjadi secara mekanis maupun kimia. Proses mekanis terjadi pada saat  makanan dikunyah oleh gigi (di dalam mulut), kemudian dilanjutkan dengan proses pencernaan secara enzimatik di dalam lambung serta proses penyerapan di dalam usus.

Struktur dan fungsi alat pencernaan
            Alat pencernaan ikan terdiri dari saluran pencernaan dan kelenjar pencernaan. Saluran pencernaan terdiri dari:
  1. Mulut
  2. Rongga mulut
  3. Faring
  4. Esofagus
  1. Lambung
  2. Pilorik
  3. Usus
  4. Anus
Sedangkan kelenjar pencernaan terdiri dari:
  • Hati
  • Pankreas

Secara anatomis, struktur alat pencernaan ikan berkaitan dengan bentuk tubuh, kebiasaan/ tingkah laku makan dan kebiasaan memakan (feeding habit and food habit) serta umur (stadia hidup ikan).
Berdasarkan jenis-jenis makanan yang dimakan (food habit) ikan digolongkan dalam 3 kategori, yaitu:
  1. ikan herbivora: sebagian besar makanannya terdiri dari tumbuhan
  2. ikan  karnivora: sebagian besar makanannya terdiri dari hewan
  3. ikan omnivora: makanannya terdiri dari tumbuhan dan hewan.
Secara umum, anatomi dari alat-alat pencernaan ketiga jenis ikan tersebut berbeda dan perbedaannya dapat dilihat pada tabel di bawah ini:
Organ/ segmen
herbivora
karnivora
omnivora
Tapis insang
Banyak, panjang-panjang dan rapat
sedang
Sedikit, pendek dan kaku
Rongga mulut
Sering tidak bergigi
Bergigi kecil
Umumnya bergigi kuat dan tajam
Lambung
Berlambung palsu/ tidak berlambung
Berlambung dengan bentuk kantung
Berlambung dan bentuknya bervariasi
Usus
Sangat panjang, beberapa kali panjang tubuh
Sedang, 2 – 3 kali panjang tubuh
Pendek, kadang lebih pendek dari panjang tubuh.
             
6.      Mulut
Bagian terdepan dari mulut adalah bibir. Pada ikan-ikan tertentu bibir ini hilang atau diantikan struktur yang lain seperti paruh atau rahang. Contohnya pada ikan Scaridae, Diodontidae dan lain-lain. Pada beberapa jenis ikan lain seperti ikan belanak (Mugil sp) dan ikan tambakan (H. temmincki), bibir berkembang dengan baik dan menebal, bahkan mulutnya bisa disembulkan. Bentuk bibir ini berkaitan dengan cara pengambilan makanan karena bibir berfungs untuk mengambil makanan.
Di sekitar bibir terdapat sungut seperti pada ikan lele, mas dan arwana. Sungut ini merupakan perpanjangan lateral dari tonjolan bibir. Keberadaan sungut ini berkaitan erat dengan kebiasaan makan ikan, karena sungut berperan sebagai alat peraba atau pendeteksi makanan. Ikan yang hidup di dasar peraran biasanya mempunyai sungut.
Posisi mulut ikan tergantung pada kebiasaan makan ikan tersebut. Posisi mulut ini sangat bervariasi, yaitu:
  1. Terminal: posisi mulut di ujung hidung, misalnya pada ikan mas  
  2. Sub terminal : posisi mulut di dekat ujung hidung, misalnya pada ikan kuro (Eletheronema tetradactylum)
  3. Superior : posisi mulut di atas hidung, misalnya pada ikan julung-julung (Dermogenys sp)
  4. Inferior :  posisi mulut di bawah, misalnya pada ikan pari.
Di samping posisi mulut, ukuran bukaan mulut juga berkaitan sangat erat dengan makanan ikan. Ikan predator umumnya mempunyai bukaan mulut yang lebih lebar daripada ikan herbivora. Ukuran makanan yang dapat dimakan tergantung dari ukuran bukaan mulut. Pada pemeliharaan larva ikan, kelangsungan hidup larva sangat ditentukan oleh ketersediaan makanan yang ukurannya sesuai dengan ukuran bukaan mulut ikan.

2. Rongga mulut (buccopharynx)
Di belakang mulut terdapat ruangan yang disebut dengan rongga mulut. Bagian posterior dari rongga mulut ini berhubungan dengan faring. Di dalam rongga mulut biasanya terdapat gigi, lidah dan organ palatin. Permukaan rongga mulut dilapisi oleh lapisan sel permukaan (epithelium). Pada lapsan ini terdapat sel-sel penghasil lendir dan juga terdapat organ penerima rasa yang dinamakan dengan ”taste bud atau taste receptor”/ bintil-bintil perasa.  Taste bud ini berfungsi untuk menyeleksi makanan yang dimakan oleh ikan.
Pada ikan yang memiliki gigi, gigi inimerupakan alat pencernaan mekanik yang pertama. Definisi gigi secara umum adalah sebagai berikut: suatu organ yang keras, terletak di dalam mulut, tersusun dari dentin dan jaringan pengikat dan berperan dalam mengambil, mencengkeram, merobek, memotong atau menghancurkan makanan. Bedasarkan posisinya gigi dapat dibedakan menjadi beberapa jenis, yaitu:
  1. gigi maksila
  2. gigi premaksila
  3. gigi mandibula
  4. gigi vomer
  5. gigi paraspenoid
  1. gigi palatin
  2. gigi ektopterigoid
  3. gigi lingual (lidah)
  4. gigi faring

Sedangkan berdasarkan bentuknya, gigi dapat dibagi menjadi:
  1. gigi incisiform: untuk memotong
  2. gigi caniniform: untuk mencengkeram
  3. gigi molariform: untuk menggerus
  4. gigi viliform dan cardiform: untuk merobek makanan
Pada ikan herbivora, gigi dapat ditemukan tetapi ukuran dan jumlahnya tidak berarti (sedikit/ kecil). Gigi ini hanya berfungsi untuk memotong atau mencabik makanan. Pada pemekan fitoplankton, kemungkinan gigi tidak ada.
Selain gigi, di dalam rongga mulut juga terdapat lidah, tetapi lidah pada ikan bersifat statis dan tidak dapat digerakkan. Pada ikan, lidah ini merupakan penebalan dari ”bagian depan tulang arc-hyoiden” yang terdapat di dasar mulut. Lidah pada ikan diselaputi oleh lapisan epithelium yang kaya akan taste bud. Lidah pada ikan kadang-kadang ditutupi oleh gigi-gigi lidah (gigi lingual).
Pada arah berlawanan dengan lidah, tepatnya pada langit=langit mulut bagian belakang terdapat organ ”palatin”. Organ ini merupakan penebalan dari lapisan mucosa dan pada lapisan permukaannya terdapat banyak taste bud. Palatin ni berperan dalam proses penelanan makanan dan membantu membuang kelebihan air pada makanan yang dimakan. Selain itu, palatin ini berperan dalam memompa air dari rongga mulut ke rongga insang dalam proses pernapasan.
            Gambar 23. Posisi tulang yang merupakan tempat melekatnya gigi
            Sumber: Bond, 1979

3. Faring
Di belakang mulut terdapat faring dan di sebelah kiri-kanan faring ini terdapat rongga insang. Lapisan permukaan faring hampir sama dengan lapisan pada rongga mulut, yaitu lapisan mucosa. Pada ikan pemakan plankton, air disaring oleh tapis insang dan makanan yang didapat akan masuk ke dalam faring. Pada bagian faring ini kadang-kadang masih ditemukan adanya taste bud. Dengan adanya taste bud ini maka material yang bukan makanan (atau tidak disukai oleh ikan) akan dibuang melalui celah insang.
Pada beberapa jenis ikan, pada faring terdapat gigi faring. Gigi faring ini berkembang baik pada ikan-ikan herbivora dan ikan karnivora pemakan gastropoda. Jenis gigi faring beragam, misalnya pada ikan mas, gigi faring berbentuk molar, sedangkan pada ikan sidat berbentuk kanin.
            Gambar 24. Beberapa bentuk gigi pada insang dan faring

  1. Esofagus
Esofagus merupakan awal dari saluran pencernaan yang berbentuk pipa. Panjang esofagus berkaitan dengan bentuk tubuh ikan, pada ikan dengan bentuk badan seperti ular, bentuk esofagus memanjang. Pada lapisan permukaan terdapat tonjolan-tonjolan (vili-vili) yang relatif pendek. Pada ikan yang tidak memiliki lambung, esofagus langsung berhubungan dengan usus depan. Pada ikan yang memiliki gelembung renang, ada saluran yang menghubungkan esofagus dengan gelembung renang (ductus pnaumaticus). Esofagus (dari dalam ke luar) tersusun dari 4 lapisan jaringan, yaitu: lapisan mukosa (lendir), lapisan sub-mukosa, lapisan otot dan lapisan sereus. Lapisan mukosa berperan dalam memperlancar penelanan makanan.
Selain berfungsi dalam proses penelanan makanan, esofagus juga berfungsi dalam proses osmoregulasi. Esofagus pada ikan laut berperan dalam penyerapan garam melalui difusi pasif, sehingga air laut yang diminu oleh ikan berkurang kadar garamnya. Lapisan otot pada esofagus terdiri dari lapisan otot melingkar (circular) pada bagian dalam dan otot memanjang (longitudinal) pada bagian luar. Otot-otot ini termasuk otot polos sehingga kinerjanya tidak di bawah pengaruh syaraf otak.

6. Lambung
            Lambung mempunyai diameter yang lebih besar dibandingkan dengan saluran pencernaan yang lain. Lambung ini berfungsi sebagai penampung makanan. Di dalam lambung bahan makanan mulai dicampur dengan cairan asam dan enzim yang dihasilkan oleh lambung. Bentuk, ukuran dan kapasitas lambung bervariasi, tergantung dari jenis serta kategori ikannya.
Ikan herbivora tidak memiliki lambung yang sesungguhnya (lambung yang dilengkapi dengan kelenjar lambung). Tetapi fungsi lambung ini digantikan oleh usus bagian depan yang menggembung dan dinamakan sebagai lambung palsu.  Lambung palsu ini misalnya terdapat pada ikan mas. Secara anatomis, bentuk lambung dapat dibedakan menjadi:
a.             Lambung berbentuk memanjang: ditemukan pada beberapa jenis ikan bertulang sejati
b.            Lambung berbentuk sifon: ditemukan pada ikan Chondrichthyes dan pada kebanyakan ikan Teleostei.
c.             Lambung Caeca (kaeka) : ditemukan pada ikan Polypterus, Amia dan Anguilla.
Otot lambung terdiri dari 4 lapisan, yaitu: lapisan mukosa (lapisan terdalam), sub-mukosa, otot dan sereus (lapisan terluar). Sel-sel eksokrin pada lambung ikan menghasilkan pepsin dan asam chlorida (HCl). Asam chlorida berfungsi untuk melepuhkan makanan yang keras misalnya cangkang crustacea, tulang dan lain-lain sehingga menjadi lunak dan dapat dicerna. Selain itu HCl berfungsi untuk meurunkan pH isi lambung sehingga enzim proteolitik seperti pepsin dapat bekerja dengan baik. Pada beberapa jenis ikan herbivora seperti ikan-ikan dari famili Clupeidae, Characidae dan Mugilidae, lambung bermodifikasi menjadi gizzard (tembolok). Pada gizzard ini bagian pilorik (di bagian belakang) dari lambung ototnya menebal dan mengeras, sehingga gizzard dapat berfungsi untuk menggerus makanan.
                        Gambar 25. Lambung ikan trout (A) dan ikan mullet (B)
                        Sumber; Bond (1979)



                        Gambar 26. Anatomi ikan Ictalurus.  
                        Sumber: Bond (1979)

  1. Usus
Usus merupakan segmen terpanjang dari saluran pencernaan. Bentuk serta diameter usus ikan dari depan ke belakang relatif sama, sehingga hanya dibedakan sebagai usus depan dan usus belakang. Panjang usus ikan sangat bervariasi, tergantung dari jenis makanan ikan tersebut. Pada ikan herbivora, panjang usus beberapa kali panjang tubuh ikan, sehingga usus menjadi melingkar-lingkar. Hal ini terjadi karena makanan ikan herbivora mengandung banyak serat sehingga memerlukan proses pencernaan yang lebih lama.
      Terdapat 2 saluran yang masuk ke usus, yaitu ductus choledocus yang berasal dari kantong empedu dan ductus pancreaticus (saluran pankreas) yang berasal dari pankreas. Pada ikan yang pankreasnya menyebar di hati, hanya terdapat 1 saluran yaitu ductus choledocus . Saluran-saluran ini berfungsi untuk menyalurkan enzim pencernaan dan hal ini meninjukkan bahwa di dalam usus masih berlangsung proses pencernaan makanan secara kimia.
      Pada beberapa jenis ikan terdapat pyloric caeca yang merupakan usus tambahan dan terdapat pada usus bagian depan. Jumlah, bentuk dan posisi pyloric caeca ini sangat bervariasi. Keberadaan pyloric caeca ini kurang begitu jelas hubungannya dengan jenis makanan dan kebiasaan makan ikan.
      Secara anatomi, struktur lapisan otot yang menyusun usus dari dalam ke luar adalah sebagai berikut:
1.              lapisan mukosa : lapisan mukosa tersusun dari selapis sel epithelium. Pada lapisan ini terdapat sel-sel mukosit yang merupakan penghasil lendir serta sel enterosit. Lendir berfungsi sebagai pelumas untuk melindungi dinding usus. Sel enterosit merupakan sel permukaan yang bagian atasnya memiliki tonjolan-tonjolan halus ( membentuk villi-villi) yang mengarah ke permukaan dalam usus dan berfungsi untuk memperluas permukaan usus sehingga proses penyerapan makanan dapat berlangsung dengen lebih efisien.
2.              lapisan sub mukosa : lapisan ini terdiri dari otot polos yang tersusun melingkar. Pada lapisan ini terdapat fibroblast dan serta pembuluh-pembuluh darah.
3.              Lapisan sereus : merupakan lapisan terluar yang terdiri dari otot polos yang tersusun memanjang.

  1. Rektum
Rektum terletak di bagian posterior dari saluran pencernaan. Secara anatomis rektum sulit dibedakan dari usus, tetapi secara histologis rektum dapat dibedakan dari usus karena adanya katup rektum (rectum valve). Katup rektum ini merupakan penebalan dari sub-mukosa dan lapisan otot. Pada rektum ini berlangsung proses penyerapan protein (terutama  pada  larva) serta penyerapan air dan ion. 

  1. Kloaka
Kloaka merupakan ruang tempat bermuaranya saluran pencernaan dan saluran urogenital. Kloaka ini terdapat pada ikan bertulang rawan, dan tidak terdapat pada ikan bertulang sejati. Pada kloaka, saluran pencernaan masuk pada kloaka bagian bawah, sedangkan saluran urogenital masuk pada bagian atas kloaka. Klep/ katup kloaka terdapat pada lubang pengeluaran.

10.Anus
Anus merupakan bagian paling ujung dari saluran pencernaan. Pada ikan bertulang sajati, anus terletak di sebelah depan saluran genital.

VIII. SISTEM RESPIRASI
 

            Respirasi atau pernapasan adalah proses pertukaran oksigen dan karbondioksida antara organisme dan lingkungannya. Pada sebagian besar ikan, alat pernapasan utamanya adalah insang, tetapi pada beberapa jenis ikan terdapat juga alat pernapasan tambahan yang dapat digunakan untuk mengambil oksigen langsung dari udara. Pengambilan oksigen dari udara ini biasanya terjadi bila kadar oksigen di dalam air terlalu rendah. Pada larva ikan, di mana insang belum berkembang dengan sempurna, kulit dapat digunakan sebagai alat pernapasan.
            Untuk mendukung terjadinya proses respirasi yang sempurna diperlukan 3 komponen utama, yaitu: alat pernapasan (dapat berupa insang); oksigen dan karbondioksida serta darah, khususnya sel darah merah. Organ pernapasan harus:
  • Mempunyai permukaan yang luas dan lembab
  • Mempunyai membran yang tipis dan bersifat permeabel sehingga memungkinkan terjadinya proses difusi/ osmosis O2 dan CO2.
Insang merupakan organ tubuh yang cocok untuk melakukan proses respirasi, karena mempunyai permukaan yang luas dan dinding yang tipis serta permeable. Oleh karena itu oksigen dari air dapat diambil oleh sel darah merah yang mengalir di dalam lamella insang, sedangkan kardonsioksida dapat dikeluarkan/ dibuang ke lingkungan.

Pompa respirasi (respiration pump)
            Untuk menunjang terjadinya proses respirasi yang efisien, air harus bergerak (mengalir) melewati lamella-lamella insang. Pada ikan perenang cepat, mulut dan operculum selalu terbuka, sehingga air akan mengalir masuk ke dalam mulut dan kemudian mengalir melewati insang pada saat ikan bergerak melaju dalam air. Pada saat air mengalir inilah, proses respirasi terjadi. Pada enis ikan yang lain, pada umumnya terjadi “pemompaan air” yang analog dengan proses respirasi pada organisme yang hidup di darat. Proses pemompaan air ini dilakukan agar air tetap dapat bergerak melewati insang sehingga oksigen yang ada di air tersebut dapat diambil olah darah ikan. Adapun mekanisme pemompaan air tersebut adalah sebagai berikut:
Apabila mulut terbuka lebar, maka air akan masuk ke dalam mulut. Kemudian rongga mulut ditutup dan operculum membesar, akibatnya air akan terdorong melewati insang. Selanjutnya operculum berkontraksi sehingga air terdorong keluar dari rongga operculum. Dalam sistem pemompaan ini ada 2 katup yang berperan, yaitu katup oral (oral valve) di dalam mulut yang berfungsi untuk mencegah air keluar melewati mulut dan operculum valve yang berfungsi untuk mengatur pengeluaran air lewat operculum. Kinerja kedua katup ini diperlukan agar air tidak megalir secara terbalik (masuk dari operculum dan keluar lewat mulut).

Insang
            Pada ikan bertulang benar (Osteichthyes) tedapat 4 pasang insang yang berkembang dengan sempurna. Sedangkan pada ikan bertulang rawan (Chondrichthyes) dan Agnatha, insang lebih dari 4 pasang. Pada mata kuliah ini, hanya insang pada ikan bertulang benar yang akan dibahas.
Insang terletak di bagian kepala ikan dan posisinya melebar dari dinding dorsal pharink ke arah ventral. Insang dilindungi oleh tutup insang atau operculum. Struktur insang dapat dibedakan menjadi 3 bagian utama yaitu:
  1. gigi-gigi insang (gill raker): gigi-gigi insang melekat pada lengkung insang, di sisi  anterior (yaitu bagian yang berhubungan langsung dengan rongga mulut). Gigi-gigi insang ini dapat berupa kait-kait atau bentuk seperti duri yang keras.
  2. lengkung insang: merupakan suatu struktur bertulang yang keras dan merupakan tempat melekatnya gigi-gigi insang serta lamella primer  insang.
3.      lamella insang: lamella insang ini merupakan struktur yang lunak, berwarna merah segar, mempunyai permukaan yang luas dan merupakan tempat utama terjadinya proses respirasi. Lamella insang melekat pada lengkung insang, pada sisi posterior dan bentuk lamella ini sendiri memanjang. Sehingga adanya jajaran lamella ini membuat insang ikan nampak seperti struktur yang terdiri dari kisi-kisi yang lunak dan berjajar rapat. Dilihat dari struktur/ bentuknya, lamella ini dibagi menjadi 2 bagian, yaitu: lamella primer (sering juga disebut dengan “lamella”) dan lamella sekunder (sering juga disebut dengan “filamen”). Lamella primer adalah lamella insang yang besar, yang melekat pada lengkung insang. Sedangkan lamella sekunder adalah lamella-lamella kecil yang terdapat pada lamella primer. Lamella sekunder ini merupakan perluasan permukaan dari lamella primer dan berperan untuk menunjang suksesnya proses respirasi. Lamella sekunder mempunyai lapisan epithelium yang sangat tipis dan bersifat permeabel  sehingga memungkinkan terjadinya proses pengambilan oksigen oleh sel darah  merah yang mengalir di dalam lamella insang tersebut.
Secara umum, struktur insang dapat dilihat pada gambar skematik di bawah ini:
                     Gambar 27a. Gambar skematik struktur insang ikan
Bila dilihat dengan menggunakan mikroskop cahaya, akan kelihatan bahwa struktur histologi dari lamella primer sangat unik. Bagian yang paling luar dari lamella sekunder adalah lapisan epithelium yag tipis. Lapisan ini membungkus lamella insang tersebut. Sedangkan di dalam lamella sekunder tersebut terdapat sel-sel pillar yang berfungsi untuk menyangga struktur lamella. Di antara sel-sel pillar tersebut terdapat ruang-ruang (lakuna) yang dapat digunakan untuk lewatnya (lalu-lalangnya) darah ikan. Karena batas antara lakuna dengan dunia luar hanya berupa lapisan epithelium yang tipis dan bersifat permeabel, maka hemoglobin yang terdapat pada sel darah merah akan mampu mengikat oksigen yang berada di dalam air yang mengalir pada celah-celah lamella.
            Selain sel-sel pillar, pada lamella sekunder terdapat juga sel chlorid yang berfungsi untuk mengatur pemasukan/ pengeluaran garam dari atau ke dalam tubuh ikan. Juga terdapat sel-sel yang berfungsi untuk menghasilkan lendir yang merupakan sistem pertahanan tubuh pada ikan. Bila ikan mengalami serangan penyakit/ parasit atau ada perubahan lingkungan yang ekstrim, maka sel-sel lendir akan mengeluarkan lendir untuk melindungi insang. Untuk lebih jelasnya, struktur insang ikan sehat dan sakit dapat dilihat pada Lampiran.

                     Gambar  28. Struktur insang pada ikan bertulang benar.
                        Sumber: Bond (1979)

Arah aliran air dan aliran darah di dalam insang.
            Darah memasuki insang melalui arteri afferent pada insang. Arteri tersebut mempunyai satu cabang dan satu arteriol afferent untuk tiap-tiap lamella sekunder. Darah yang masuk melalui arteriol afferent ini akan masuk ke dalam lakuna-lakuna, tetapi arah gerakan aliran darah tersebut teratur. Pada saat darah mengalir di dalam lakuna inilah terjadi proses pengambilan O2 dan pengeluaran CO2.  Darah yang sudah mengandung O2 tersebut akan menuju saluran yang membawa darah keluar dari insang, yaitu arteriol efferent. Selanjutnya darah menuju ke arteri efferent pada lengkung insang dan kemudian akan disebarkan ke seluruh tubuh. Arah aliran darah pada insang dapat dilihat pada gambar di bawah ini.
  
Gambar 29: Potongan tranversal dari sebuah lamella sekunder serta arah aliran darah di dalam lamella tersebut.
                      Sumber : Bond (1979)

            Efisiensi pertukaran gas antara darah dan air meningkat karena aliran air di antara lamella-lamella sekunder (pada insang) berlawanan dengan arah aliran darah di dalam lamella sekunder (counter current exchange). Bila arah aliran air sama dengan arah aliran darah, maka proses pengambilan oksigen tidak dapat berjalan dengan maksimal, karena:
“kadar oksigen pada darah dan air berbeda, dalam hal ini darah miskin akan oksigen, sedangkan air kaya akan oksigen. Sebagaimana sifat zat cair pada umumnya, bila membran permeabel ditempatkan di antara 2 cairan dengan konsentrasi O2 yang berbeda, maka kedua zat cair akan berusaha untuk mencapai kesetimbangan, sehingga kadar O2 pada kedua cairan tersebut menjadi sama. Hal ini juga akan terjadi bila darah dan air mengalir dengan arah yang sama. Karena usaha untuk mencapai kesetimbangan, maka darah hanya akan mampu untuk mengambil oksigen maksimum 50% dari total oksigen yang terdapat dalam air.  Bila darah dan air mengalir dengan arah yang berlawanan, maka kedua jenis cairan tersebut (darah dan air) tidak akan berusaha untuk mencapai kesetimbangan. Melainkan,  darah yang selalu bertemu/ menghadapi air yang masih kaya oksigen akan mengambil oksigen tersebut semaksimal mungkin. Darah dapat mengambil sekitar  85% dari total oksigen dalam air  dan air yang sudah miskin oksigen akan langsung dialirkan keluar dari rongga operculum. Dengan adanya proses counter current exchange ini, proses pengambilan oksigen menjadi lebih efisien.
                                    Gambar  30: Counter current exchange.        

Pseudobranch
            Pseudobranch atau insang palsu sebenarnya homolog dengan filamen/ lamella primer. Organ ini berkembang bersamaan denganlengkung insang dan bermodifikasi untuk menunjang rangka insang (branchial skeleton). Pseudobranch ini sering ditemukan pada ikan bertulang sejati tetapi tidak ditemukan pada lele dan belut. Organ ini kadang-kadang tertutup mukosa sehingga tidak terlihat. Walaupun menyerupai insang, tetapi organ ini lebih berfungsi untuk mensupply O2 ke retina mata dengan cara memproduksi zat carbonic-anhydrase (carbonic-anhydraselike enzyme) yang meningkatkan kadar CO2 darah dan meningkatkan pelepasan oksigen yang terikat pada hemoglobin.

Organ pernafasan udara (air breathing organ)
Pada berbagai kelompok ikan, ada berbagai macam modifikasi organ pernapasan yang befungsi untuk mengambil O2 langsung dari udara. Adapun ciri-ciri umum dari organ pernapasan yang mampu mengambil oksigen langsung dari udara adalah sebagai berikut:
Ø  Memperoleh supply darah segar
Ø  Permukaan luas dan lembab,
Ø  Biasanya berlokasi  pada sistem sirkulasi (sehingga mudah untuk memperoleh darah segar)
Contoh:
  1. insang yang ditutupi mucus
  2. rongga operculum yang bermucosa (pada ikan gelodok/ tembakul)
  3. diverticulum pharink (air sac, labyrinth atau arborescent) pada ikan lele, gabus dan Anabantidae
  4. usus
  5. gelembung renang.

Peranan darah dalam respirasi
            Darah berperan untuk mengangkut O2 dari insang ke jaringan dan mengangkut CO2 dari jaringan ke insang untuk dibuang. Pada kebanyakan spesies ikan, O2 terikat pada hemoglobin pada sel darah merah. Kemampuan Hb dalam mengikat/ membawa oksigen maupun karbondioksida ini mempunyai batas tertentu (carrying capacity). Ada 2 tipe perubahan kemampuan hemoglobin dalam mengikat O2, yaitu:
  1. Bohr effect : reduksi (penurunan) kemampuan Hemoglobin dalam mengikat O2 karena adanya penurunan pH atau konsentrasi CO2 meningkat
  2. Root effect : reduksi (penurunan) kejenuhan Hemoglobin dalam mengikat O2 karena kadar O2 sudah tinggi (maksimum)
Dengan adanya Bohr effect dan Root effect ini maka darah dapat mengambil O2 dari air dan membawanya ke jaringan/ sel target serta melepaskannya dan kemudian mengambil CO2  untuk membuangnya melalui insang. Untuk lebih jelasnya, proses pengambilan O2 serta pelepasannya di dalam jaringan dan juga proses pengambilan CO2 dari dalam jaringan dapat dilihat pada gambar berikut ini:
                        Gambar 31 : Proses pertukaran O2 dan CO2 dalam darah

IX.SISTEM UROGENITAL
 

            Pada ikan, ekskresi dilakukan dengan menggunakan ginjal. Tetapi struktur dan cara kerja ginjal pada ikan bervariasi, tergantung dari lingkungan di mana ikan itu hidup. Kinerja ginjal pada ikan air tawar dan ikan air laut berbeda. Pada ikan air tawar ginjal lebih banyak bekerja untuk menyaring dan membuang kelebihan cairan dari dalam tubuh ikan serta mengatur agar garam yang terbuang hanya sedikit. Sebaliknya pada ikan yang hidup di laut, ginjal lebih berfungsi untuk membuang kelebihan garam dari dalam tubuh ikan.
            Biasanya ginjal pada ikan, baik yang hidup di laut maupun di air tawar berkaitan dengan sistem reproduksi ikan tersebut. Selain itu ginjal juga berfungsi sebagai organ hemopoietic yang berperan dalam pembentukan darah pada ikan. 
Ginjal pada ikan ada sepasang, terletak memanjang di bagian dorsal rongga tubuh ikan, di sebelah ventral dari vertebrae. Struktur ginjal ini lunak dan berwarna merah tua. Pada bagian depan ginjal biasanya terdapat alat untuk reproduksi serta jaringan lymphoid dan jaringan hemopoietic yang berfungsi untuk pembentukan darah. Sedangkan badian belakang berfungsi untuk sistem ekskresi.
Ginjal pada ikan tersusun dari unit-unit yang disebut dengan tubulus ginjal atau nefron. Sedangkan nefron itu sendiri terdiri dari korpuskula ginjal dan tubula yang merupakan saluran untuk mengeluarkan urine. Korpuskula ginjal berbentuk seperti mangkuk dan tersusun dari kapsula Bowman yang berdinding dobel serta glomerulus (Gambar 32). Korpuskula ginjal inilah yang berperan sebagai “alat penyaring” yang mampu memisahkan materi-materi cair yang tidak bermanfaat dari dalam tubuh ikan dan kemudian mengalirkannya ke tubula dan nantinya akan dibuang dalam bentuk urine.
Glomerulus merupakan filter yang menyaring air dan materi cair lain. Plasma dan materi lain ini memasuki ruangan di antara dinding capsula Bowman dan masuk ke tubula ginjal, di sini materi-materi yang masih berguna akan diserap kembali dan yang tidak berguna akan dibuang (bersama urine). Sel darah dan materi yang besar tidak dapat menembus filter ini sehingga darah tidak akan terbuang bersama dengan urine.
Jumlah, bentuk dan susunan nefron pada berbagai jenis ikan berbeda-beda. Berdasarkan bentuk jaringannya, secara umum ginjal dibagi menjadi 2 jenis yaitu pronephros dan opisthonephros. Pronephros merupakan bentuk ginjal primitive (sederhana) dan terdapat pada larva ikan. Pada ginjal jenis ini terdapat saluran nephrostome yang menghubungkan ginjal dengan rongga badan. Sedangkan opisthonephros merupakan ginjal yang sudah berkembang dengan baik dan terdapat pada sebagian besar jenis ikan.  Pada opisthonephros ini tidak tedapat saluran nephrostome. Ada juga ginjal ikan yang terdiri dari pronephros dan opisthonephros, ginjal semacam ini disebut dengan holonephros. Setiap ginjal mempunyai saluran yang menjulur ke belakang dan berfungsi untuk menyalurkan urine. Saluran ini disebut dengan archinephric atau saluran nephric. Pada ikan bertulang sejati, archinephric kiri dan kanan bergabung di bagian belakang, membesar dan membentuk seperti kandung kencing/ kandung kemih/ urinary bladder. Urine yang dihasilkan terus menerus oleh ginjal akan dialirkan dan ditampung pada kandung kemih ini dan sesudah kandung kemih penuh, urine akan dikeluarkan karena adanya kontraksi otot pada kandung kemih tersebut. 
                           A                                              B
       Gambar 32. Tipe ginjal pada ikan.  A. Pronephros dan B. Opisthonephros
       Sumber: Bond (1979)

            Pada ikan hiu, archinephric juga berfungsi sebagai saluran sperma.  Sedangkan pada ikan bertulang sejati, ginjal menyatu di bagian belakang. Pada ikan jantan, bagian depan ginjal berbagai saluran dari testes dan berfungsi untuk transportasi sperma.
              A.                          B.
            Gambar 33. Sistem urogenital pada ikan hiu, A. betina dan B. Jantan
            Sumber: Bond (1979)

            Secara umum, cara kerja ginjal adalah sebagai berikut:
Darah dari aorta dorsal dibawa ke ginjal lewat arteri ginjal. Kemudian darah disaring melewati kapiler pada glomerulus dan melewati kapiler di sekitar tubulus. Materi-materi cair yang tidak berguna akan dibuang lewat tubula ginjal, sedangkan darah yang sudah bersih akan meninggalkan ginjal lewat vena ginjal.
A.                                                                                       B.
                        Gambar 34. Jenis-jenis nefron pada ginjal ikan
                        Sumber; Bond (1979)

  1. Nefron dengan glomerulus yang berkembang dengan baik pada ikan air tawar
  2. Nefron yang tidak mempunyai glomerulus (aglomerular nephron) pada beberapa jenis ikan laut.

X. SISTEM OSMOREGULASI
 

Ikan merupakan organisme yang hidup di air. Sebagian besar ikan melakukan semua kegiatan hidupnya di dalam air. Karena di dalam tubuh ikan terdapat air dan kulit ikan merupakan suatu membran yang semipermeable terhadap air serta materi-materi yang ada di dalamnya, maka interaksi antara air yang ada di dalam tubuh ikan dan air yang ada di luar tubuh ikan mungkin terjadi. 
Pada ikan yang hidup di laut maupun di air tawar, terdapat perbedaan konsentrasi garam antara air yang terdapat dalam tubuh ikan dan air yang terdapat di luar tubuh ikan. Pada ikan air tawar, konsentrasi garam di dalam tubuh ikan lebih tinggi daripada kadar garam pada air di lingkungannya. Sebaliknya, pada ikan yang hidup di laut, kadar garam di air jauh lebih tinggi daripada kadar garam dalam tubuh ikan tersebut. Untuk menjaga agar kadar garam di dalam tubuh ikan tidak menjadi terlalu tinggi atau terlalu rendah, maka ikan mempunyai sistem yang dinamakan dengan osmoregulasi.   Dengan adanya sistem ini kadar garam dalam cairan tubuh ikan serta umlah cairan tubuh ikan itu sendiri dapat dipertahankan/ stabil sehingga ikan dapat bertahan dan hidup dengan baik.

Catatan:
Untuk menunjukkan konsentrasi suatu materi, baik padat maupun cair di dalam air biasanya digunakan istilah sebagai berikut:
Konsentrasi cairan:
v  1 gram bahan tersuspensi dalam 1 liter air = molar solution (cairan molar) = 1 osmole/ kg (dalam 22,4 atm)
v  1 gram bahan terlarut dalam 1 liter air = molar solution (cairan molal). Bila bahan yang terdapat dalam air semakin mudah terlarut, nila osmolaritas cairan tersebut semakin besar. Ex. 1 grm sodium chloride/ kg air, nilai osmolaritasnya sekitar 2 Osm/ kg
v  1 Osm = 1000 mOsm (miliosmole)
Osmoregulasi pada ikan yang hidup di air tawar.
Pada ikan yang hidup di air tawar, konsentrasi garam dalam cairan tubuh ikan lebih tinggi daripada konsentrasi garam pada air di luar tubuh ikan (Ikan dalam kondisi hypertonic terhadap lingkungannya). Karena insang serta kulit ikan bersifat semipermeable, maka terjadi proses difusi air, di mana air dengan konsentrasi garam yang rendah masuk ke dalam tubuh ikan. Ikan air tawar ini tidak minum, tetapi air hanya masuk terutama melalui insang dan kulit serta air yang tertelan pada waktu ikan mengambil makanannya. Bila air tidak dapat dikeluarkan, maka air tersebut akan tertimbun dalam tubuh ikan, akibatnya proses metabolisme tidak dapat berlangsung dan ikan akan mati (internal drawning). Untuk mengatasi hal tersebut, maka ikan melakukan proses osmoregulasi, di mana kelebihan air yang masuk akan dibuang melalui ginjal. Kelebihan air ini akan dibuang dalam bentuk urine yang banyak dan encer.
            Pada insang ikan air tawar terdapat sel chlorid yang berfungsi untuk mengambil garam-garaman dari air dan memasukkannya ke dalam tubuh ikan. Sedangkan glomerulus pada ginjal berfungsi untuk menyaring air yang masuk, tetapi tetap mempertahankan agar garam-garaman yang ada tidak banyak yang terbuang. Dengan demikian kadar garam dan cairan dalam tubuh ikan dapat dipertahankan.

           
                        Gambar 35. Proses osmoregulasi pada ikan air tawar

Osmoregulasi pada ikan yang hidup di air laut.
Kebalikan dari ikan air tawar, ikan yang hidup di laut mempunyai konsentrasi garam dalam cairan tubuh yang jauh lebih rendah daripada konsentrasi garam di air yang ada di lingkungannya (ikan dalam kondisi hypotonic). Karena kulit dan insang ikan bersifat semipermeable, maka terjadi proses osmosa, di mana air dengan konsentrasi garam yang kecil akan keluar dari tubuh ikan. Bila hal ini terjadi terus menerus, maka ikan akan mengalami dehidrasi dan akhirnya mati. Untuk mencegah agar hal tersebut tidak terjadi, maka ikan melakukan osmoregulasi. Pada proses osmoregulasi ini kadar air di dalam tubuh ikan pertahankan agar tidak  berkurang, sementara kadar garam dipertahankan agar tidak berlebihan. Cara yang dilakukan oleh ikan laut untuk mempertahankan kadar cairan serta garam dari dalam tubuhnya adalah dengan minum air dalam jumlah banyak dan mengeluarkan urine yang pekat (dengan kadar garam tinggi) dalam jumlah sedikit.
Pada ikan yang hidup di laut, pada insang juga terdapat sel chlorid, tetapi fungsi sel ini berlawanan dengan sel chlorid pada ikan air tawar. Pada ikan air laut, sel chloride pada insang berfungsi untuk menyeleksi garam atau mencegah agar garam tidak masuk ke dalam tubuh ikan. Sedangkan glomerulus pada ginjal tidak banyak berperan menahan garam , melainkan membuang garam yang berlebih. Selain itu, karena kebanyakan air yang masuk diekskresikan lewat insang, maka glomerulus pada ginjal kurang berfungsi untuk menyaring air. Oleh karena itu ginjal pada ikan laut biasanya tidak berkembang sebaik ginjal pada ikan air tawar.


                        Gambar 36. Proses osmoregulasi pada ikan air laut

Osmoregulasi pada ikan hiu (Elasmobranchia).
Pada ikan hiu, konsentrasi cairan di dalam dan di luar tubuh hampir sama karena terdapat urea dan senyawa nitrogen yang lain di dalam darah ikan hiu tersebut. Urea dan senyawa-senyawa nitrogen tersebut dihasilkan oleh hati dan hanya sedikit yang terbuang lewat urine. Proses penyaringan darah di dalam ginjal ikan tetap dilakukan, tetapi ada bagian khusus dari tubula ginjal yang mampu menyerap kembali urea dan senyawa-senyawa lain tersebut. Hasil serapan ini kemudian dikembalikan lagi ke dalam darah. 
Salah satu bentuk senyawa nitrogen yang dapat diserap kembali oleh ginjal adalah TMAO (Trimethylamine oxide). Senyawa ini berperan penting dalam menjaga konsentrasi garam-garaman di dalam darah ikan hiu. Insang ikan hiu “impermeable” terhadap TMAO serta urea, sehingga konsentrasi TMAO/ urea dalam darah dapat dipertahankan.

                       
                        Gambar 37. Proses osmoregulasi pada ikan hiu

Ikan-ikan yang bersifat diadromous dan euryhaline
Beberapa jenis ikan mampu hidup di lingkungan yang berbeda, yaitu air tawar dan air laut.  Ikan yang bersifat diadromous ini dapat dikelompokkan menjadi 2, yaitu:
Ø  Anadromous: menetas di air tawar dan kemudian pinbah ke laut untuk mencari makan dan tumbuh. Ikan akan kembali ke air tawar untuk bereproduksi. Contoh: ikan salmon
Ø  Katadromous: menetas di air laut dan pindah ke air tawar untukmakan dan tumbuh. Pada waktu bereproduksi kembali lagi ke laut
Pada ikan-ikan diadromous ini, kemampuannya untuk hidup di air dengan salinitas yang berbeda tergantung dari tahapan dalam hidupnya. Proses perkembangan kemampuan osmoregulasi ini seiring dengan proses perubahan fisiologi dan morfologi. Ikan ini tidak dapat “bolak-balik” dari air tawar ke air laut atau sebaliknya. Tetapi ikan-ikan dalam ”tahap perkembangan tertentu ” hanya dapat hidup di ”lingkungan yang tertentu pula”. Misalnya: pada ikan salmon, pada ukuran panjang tubuh 10 – 15 cm mulai menyesuaikan diri untuk hidup di air dengan salinitas tinggi.
            Selain ikan-ikan yang bersifat diadromous, terdapat pula ikan-ikan yang bersifat euryhaline, atau ”ikan mampu berpindah-pindah dari lingkungan laut keair tawar atau sebaliknya”. Ikan-ikan jenis ini mempunyai toleransi yang sangat besar terhadap perubahan salinitas lingkungannya. Biasanya ikan mampu menyesuaikan mekanisme osmoregulasi dengan cepat, yang sesuai dengan kecepatan mereka dalam berpindah habitat. Semakin cepat ikan itu ikan berpindah dari lingkungan satu ke lingkungan lainnya, semakin cepat pula ikan itu beradaptasi terhadap lingkungan barunya, Untuk beradaptasi terhadap lingkungan laut, ikan euryhaline minum air laut. Misalnya, ikan trout dan belut/ sidat, pada saat hidup di air tawar mereka tidak minum air, tetapi saat hidup di laut mereka minum air 4 – 15% dari berat tubuh/ hari. Ada juga ikan-ikan yang merubah fungsi ginjalnya. Untuk beradaptasi terhadap air laut, proses filtrasi pada ginjal berhenti dan proses penyerapan air meningkat. Produksi urine turun dan sel chloride di insang yang berfungsi untuk mengeluarkan garam menjadi aktif. Biasanya kondisi darah menjadi stabil dalam waktu 5 hari. Bila ikan berpindah dari lingkungan laut ke air tawar, maka proses osmoregulasi yang terjadi adalah: ikan berhenti minum, sel schloride di insang menjadi aktif untuk menyerap garam dan ginjal menjadi aktif untuk menyaring air serta mempertahankan agar garam-garam yang ada tidak terbuang keluar.